Saturday, February 23, 2019

Textual description of firstImageUrl

Oryzomys couesi - Wikipedia


Ein semiaquatisches Nagetier in der Familie Cricetidae, das aus dem südlichsten Texas über Mexiko und Mittelamerika bis nach Nordwestkolumbien



Oryzomys couesi auch als Coues-Reisratte bekannt, gefunden wurde die Familie Cricetidae kommt vom südlichsten Texas über Mexiko und Mittelamerika bis in den Nordwesten Kolumbiens vor. Es ist in der Regel in feuchten Lebensräumen wie Sümpfen gefunden, lebt aber auch in trockeneren Wäldern und Buschland. Mit einem Gewicht von etwa 43 bis 82 g O. couesi ist eine mittelgroße bis große Ratte. Das grobe Fell ist oben rötlich und unten weiß. Die Hinterfüße zeigen einige Spezialisierungen für das Leben im Wasser, wie zum Beispiel die Reduzierung ungleichmäßiger Haarbüschel um die Finger. Es hat 56 Chromosomen. In Bezug auf Größe, Proportionen, Farbe und Schädelmerkmale gibt es große geographische Unterschiede. Oryzomys couesi ist in der Nacht aktiv und baut Vegetationsnester, die zwischen Schilfrohr etwa 1 m über dem Boden schweben. Es ist ein ausgezeichneter Schwimmer und taucht gut, kann aber auch in der Vegetation klettern. Als Allesfresser frisst er sowohl pflanzliche als auch tierische Nahrung, einschließlich Samen und Insekten. Es brütet das ganze Jahr über; Frauen bringen nach einer Schwangerschaft von 21 bis 28 Tagen etwa vier Junge zur Welt. Die Art kann mit verschiedenen Parasiten und zwei Hantaviren infiziert sein.

Die Art wurde erstmals 1877 beschrieben, die erste von vielen verwandten Arten aus der Region, die bis in die 1910er Jahre beschrieben wurde. 1918 konsolidierte Edward Alphonso Goldman die meisten Arten in der einzigen Art Oryzomys couesi und 1960 vereinte Raymond Hall dieses Taxon mit seinem Verwandten aus den Vereinigten Staaten, der Sumpfreisratte ( O. palustris ). in eine einzige weit verbreitete Art; Anschließend wurden viele verwandte, lokalisierte Arten, die von Goldman zurückbehalten wurden, ebenfalls in dieses Taxon aufgenommen. Nach Studien der Kontaktzone in Texas, wo O. couesi und die Sumpfreisratte treffen sich, wurden 1979 veröffentlicht und unterstrichen die Unterscheidbarkeit der beiden, sie wurden wiederum als getrennt betrachtet. Seitdem wurden einige der peripheren Formen der Gruppe, wie Oryzomys antillarum aus Jamaica und Oryzomys-Halbinsel aus der Halbinsel Baja California, als Arten wieder eingesetzt. O. couesi in seiner derzeitigen Zusammensetzung ist wahrscheinlich eine Zusammensetzung mehrerer Arten; Eine Studie aus dem Jahr 2010, die DNA-Sequenzdaten verwendete, fand Beweise, um getrennte Spezies aus dem Pazifik und der Ostseite der Verbreitung von O zu erkennen. couesi und zwei weitere Arten aus Panama und Costa Rica. Im Allgemeinen Oryzomys couesi ist weit verbreitet und von keinerlei Schutzbedenken betroffen, und es wird sogar als eine Art Plage angesehen, aber einige Populationen sind bedroht.




Taxonomy [ edit ]


Oryzomys couesi und mindestens sechs weitere eng verteilte Arten mit peripheren Verteilungen bilden zusammen das O. couesi Gruppe innerhalb der Gattung Oryzomys . Die achte Art der Gattung, die Sumpfreisratte ( O. Palustris ), ist das einzige Mitglied ihrer eigenen Gruppe [9] (sofern die westlichen Populationen nicht als eigene Art eingestuft werden, O. Texensis ). [10] Zu Oryzomys gehörten zuvor viele andere Arten, die in verschiedenen Studien reklassifiziert wurden, die in Beiträgen von Marcelo Weksler und Mitarbeitern im Jahr 2006 gipfelten, die mehr als vierzig Arten aus der Gattung entfernten. [11] Alle sind platziert im Stamm Oryzomyini ("Reisratten"), einer vielfältigen Ansammlung von über einhundert Arten, [12] und auf höheren taxonomischen Niveaus in der Unterfamilie Sigmodontinae der Familie Cricetidae, zusammen mit Hunderten anderer vorwiegend kleiner Nagetiere. [13]


] Geschichte [ edit ]


Erste Beschreibung von Edward Alston Oryzomys couesi im Jahre 1877 unter Verwendung von drei Exemplaren aus Mexiko und Guatemala. [6] Er nannte das Tier Hesperomys couesi platzieren es in der heute nicht mehr existierenden Gattung Hesperomys und stellte Ähnlichkeiten mit der Sumpfreisratte (damals Hesperomys palustris ) und zwei Arten fest, die jetzt in Tylomys platziert wurden. 19659016] Der spezifische Name couesi ehrt den amerikanischen Naturforscher Elliott Coues, der viel an nordamerikanischen Nagetieren gearbeitet hatte. [6] Oldfield Thomas schrieb 1893, dass die Art damals in die Gattung Oryzomys als Oryzomys couesi hatte viel Verwirrung über seine Identität verursacht, da die drei von Alston verwendeten Exemplare (zwei von Cobán, Guatemala und zwei aus Mexiko) tatsächlich zwei oder drei gehörten verschiedene Arten. Er beschränkte den Namen couesi auf das Tier aus Guatemala und führte den neuen Namen Oryzomys fulgens für eines der mexikanischen Tiere ein. [7] Mehrere andere verwandte Arten wurden aus den frühen 1890er Jahren beschrieben auf [3] und 1901 vereinigte Clinton Hart Merriam viele von ihnen zu einer palustris-mexicanus Artengruppe, zu der auch die Sumpfreisratte gehörte. [15]

Alphonso Goldman überarbeitete North American Oryzomys 1918 und konsolidierte viele Formen zu einer Art Oryzomys couesi wobei zehn Unterarten aus dem Süden von Texas und dem Westen Mexikos nach Costa Rica vertrieben wurden. Er ordnete es in eine Gruppe Oryzomys palustris mit der Sumpfreisratte und mehreren Arten mit geringerer Verteilung ein, die er als verwandt mit O betrachtete. couesi aber unverwechselbar genug, um als getrennte Arten eingestuft zu werden. [16] In den 1930er Jahren standen einige weitere Formen im Zusammenhang mit O. couesi wurde beschrieben. [3] Wie damals bekannt, treffen sich die Verbreitungsgebiete der Sumpfreisratte, einer US-amerikanischen Art, und Oryzomys couesi in Südtexas. Im Jahr 1960 überprüfte Raymond Hall Exemplare aus dieser Kontaktzone und fand keine Gründe für die Trennung der beiden Arten. so reduzierte er O. couesi zu einer Unterart der Sumpfreisratte. [17] Andere Arbeiter setzten dieses Klumpen fort und bis 1971 hatten alle anderen Arten, die Goldman in O platziert hatte. Die Gruppe palustris wurde zusammen mit Oryzomys azuerensis aus Panama, die 1937 als Spezies beschrieben wurde, unter der Sumpfreisratte klassifiziert. [3]


Siehe Text.
Oryzomys couesi " src="http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2e/Oryzomys_distribution_Goldman.png/500px-Oryzomys_distribution_Goldman.png" decoding="async" width="500" height="267" class="thumbimage" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2e/Oryzomys_distribution_Goldman.png/750px-Oryzomys_distribution_Goldman.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2e/Oryzomys_distribution_Goldman.png/1000px-Oryzomys_distribution_Goldman.png 2x" data-file-width="2000" data-file-height="1069"/>
. und verwandte Arten nach Goldman (1918): 1, Oryzomys couesi couesi ; 2, O. c. Richmondi ; 3, O. c. Zygomaticus ; 4, O. c. Mexicanus ; 5, O. c. Aztekus ; 6, O. c. Crinitus ; 7, O. c. Regillus ; 8, O. c. Albiventer ; 9, O. c. Peragrus ; 10, O. c. Aquaticus ; 11, O. Gatunensis ; 12, O. Cozumelae ; 13, O. Antillarum ; 14, O. Halbinsel ; 15, O. Nelsoni . [18]

Zusätzliche Untersuchungen der 1979 veröffentlichten Kontaktzone palustris-couesi in Texas, bei denen mehr Exemplare und Charaktere verwendet wurden, zeigten, dass die beiden Arten dort tatsächlich leicht zu unterscheiden sind; daher O. couesi wurde seitdem als eine Spezies angesehen, die sich von der Sumpfreisratte unterscheidet. [3] Danach wurden einige der anderen Formen unter O synchronisiert. Couesi oder O. palustris wurde als eigenständige Spezies wiederbelebt - Oryzomys nelsoni von den Marías-Inseln im Westen Mexikos und Oryzomys antillarum von Jamaica. [19] 2009, Michael Carleton und Joaquin Arroy Cabrales berichtete von Western Mexican Oryzomys und bekräftigte die Unterscheidbarkeit von O. Nelsoni und wieder eingesetzt O. Halbinsel von der Spitze der Halbinsel Baja California und O. Albiventer aus dem Inneren Mexikos als Art. [20] Noch, O. couesi umfasste 22 Synonyme, [21] und Carleton und Arroyo-Cabrales schrieben, dass weitere Untersuchungen zu O unternommen wurden. Couesi und verwandte Arten würden sicherlich zur Erkennung weiterer Arten führen. [22]

Eine Studie von Delton Hanson und Kollegen aus dem Jahr 2010 verwendete DNA-Sequenzdaten aus dem mitochondrialen Gencytochrom ( Cytb ) und zwei Nuklearmarker, Exon 1 des Interphotorezeptor-Retinoid-Bindungsproteingens ( Rbp3 ) und Intron 2 des Alkoholdehydrogenase-Gens 1 ( Adh1- I2 ) zur Untersuchung der Beziehungen zwischen Populationen der Sumpfreisratte und O. couesi . [23] Die Daten von Cytb platzierten alle untersuchten Exemplare von O. couesi in einer Kladeschwester der Sumpfreisratte; Der mittlere genetische Abstand zwischen den beiden Gruppen betrug 11,30%, [24] viel größer als der Abstand zwischen den Schwesterarten in den verwandten Gattungen Melanomys und Nectomys (7,48% bzw. 7,52%) [25] Im O. couesi clade, zwei Populationen aus Panama und Costa Rica waren nacheinander basal zu den anderen Exemplaren, die in zwei große Subklassen fielen - eine mit Tieren von der Pazifikküste von Westmexiko bis El Salvador und die andere mit Ratten von der Ostküste von Texas nach Nicaragua. Die Populationen in Panama und Costa Rica unterschieden sich um 6,53% bis 11,93% und die westlichen und östlichen Subklassen um durchschnittlich 4,41% [24] . Daten der beiden sich langsamer entwickelnden Nuklearmarker Rbp3 und Adh1-I2 platzierte ebenfalls Beispiele von Oryzomys in zwei Hauptklassen, konnte jedoch die westlichen und östlichen Gruppen von O nicht wiedergewinnen. couesi als getrennte Kladen. Adh1-I2 ordnete außerdem die Bevölkerung Costa Ricas innerhalb der Sumpfreisrattengruppe an und platzierte westliche O. couesi Exemplare näher an der Sumpfreisratte als an der O. Couesi Gruppe. [26] Der kombinierte Datensatz unterstützte die westlichen und östlichen Kladen innerhalb von O. couesi und die costaricanische Bevölkerung marginal näher an die Sumpfreisratte als an O. couesi . [27] Unter Verwendung des Konzepts der genetischen Spezies schlugen die Autoren vor, dass die vier Gruppen, die sie in O fanden. couesi sollte als eigenständige Art anerkannt werden. Wenn diesem Vorschlag gefolgt wird, würde die östliche Subklasse den Namen Oryzomys couesi beibehalten, die westliche Gruppe Oryzomys mexicanus und die entsprechenden Bezeichnungen für die panamaischen und costaricanischen Arten bleiben unklar [28]


Westmexiko nach El Salvador [ edit ]


Populationen von Oryzomys couesi von Jalisco, Westmexiko, Osten bis El Salvador, bilden eine einzige Cytb clade, das Hanson und seine Kollegen als Spezies vorschlugen Oryzomys mexicanus . [34] . Diese Tiere unterscheiden sich um 4,4% von Oryzomys couesi im strengen Sinne [35] ]die im Norden und Osten vorkommt, durch Gebirgszüge von letzteren getrennt sind, verschiedene Arten von Hantaviren beherbergen und laut Merriam (1901) robusterer Schädel mit größeren Molaren, stärkeren Jochbögen (Wangenknochen) und besser entwickelt sind Rippen entlang der Ränder in der interorbitalen Region des Schädels (zwischen den Augen). [36] Innerhalb der Clade " Oryzomys mexicanus ", Cytb sind die Sequenzunterschiede durchschnittlich 2,06% und im Westen (Jalisco bis Oaxaca). und östliche Gruppen (Chiapas und El Salvador) bilden unterschiedliche Unterklassen. Hanson und Kollegen erkannten diese als verschiedene Unterarten, mexicanus im Westen und zygomaticus im Osten. [24]

Im Sinne von Carleton und Arroyo. Cabrales 2009, die Unterart Oryzomys couesi mexicanus kommt an der Pazifikküste von Zentral-Sonora nach Südost-Oaxaca und im Binnenland entlang von Flüssen in Zentral-Michoacán, Süd-Morelos, Süd-Puebla und Nordwest-Oaxaca vor. Es lebt normalerweise unter 1.000 m (3.300 ft) Höhe, wurde aber in Jalisco auf 1.525 m gefunden. [38] Dieses Verteilungsmuster ähnelt dem anderer westlicher mexikanischer Nagetiere wie Sigmodon mascotensis Hodomys alleni Peromyscus perfulvus und Osgoodomys banderanus und wurde in einigen Übersichten als gesonderte biogeographische Zone anerkannt. [39] O. c. Mexicanus kommt nahe drei anderen Oryzomys Arten vor - O. Albiventer O. Halbinsel und O. nelsoni - die in einigen Verhältnissen und Details der Färbung größer und verschieden sind. [40]

Joel Asaph Allen beschrieb erstmals Oryzomys mexicanus als vollständige Art im Jahre 1897 aus Exemplare aus Jalisco. In derselben Veröffentlichung beschrieb er auch Oryzomys bulleri aus dem nahe gelegenen Nayarit, aber er verglich die beiden nicht miteinander. Merriam fügte 1901 eine zweite Art aus Nayarit, Oryzomys rufus hinzu. Er stellte fest, dass er kleiner und rötlicher war als mexicanus . Goldman synonymisierte die drei als O. couesi mexicanus im Jahr 1918 und 2009 stimmten Carleton und Arroyo-Cabrales zu und argumentierten, dass die Unterschiede zwischen rufus und mexicanus altersabhängig seien und innerhalb des normalen Bereiches der Variation lagen animal. [41] Eine weitere Unterart, Oryzomys couesi lambi wurde 1934 von Burt aus der zentralen Küstenregion Sonora beschrieben, [30] die damals die Reichweite der Art um 400 Meilen (640 km) erweiterte. Diese Form ist dunkelgrau-braun, viel dunkler als mexicanus und hat einen kürzeren Schwanz und schwächere Jugals. [42] Carleton und Arroyo-Cabrales schreiben, dass sie mexicanus ähnlich ist. Es ist jedoch weitere Forschung erforderlich, um zu bestimmen, ob es als Unterart erkannt werden soll. Groß O. couesi aus dem nördlichen Sinaloa kann ebenfalls zu dieser Form gehören. [39] Goldman schrieb, mexicanus sei dem Nominat couesi sehr ähnlich, aber in der Regel mit hellem Fell; Die Oberteile sind buffy stärker als in couesi und die Unterteile sind normalerweise weiß, können aber auch Buffy sein, die normale Farbe in couesi . [43]

Oryzomys zygomaticus wurde erstmals von Merriam im Jahr 1901 als separate Art beschrieben [33] ähnlich mexicanus jedoch mit weit verbreiteten und nach unten gekrümmten Bogenbögen. [44] Goldman es zu einer Unterart von couesi nahm es aus dem Südwesten Guatemalas und des nahe gelegenen Chiapas auf und beschrieb es als etwas blasser als O. c. couesi aber dunkler als O. c. mexicanus . [45] Drei Exemplare aus dem Zentrum von El Salvador haben Cytb Sequenzen, die denen von zygomaticus [46] aber in ähneln ] (1961), Burt und Stirton verzeichneten nur die Unterart couesi aus dem Land, wobei festgestellt wurde, dass Exemplare aus einigen Orten etwas bleicher waren als andere. [47]


Interior Mexico [ edit ]


Goldman gruppierte vier Unterarten von couesi aus den inneren Plateaus des Zentralmexikos zusammen - albiventer crinitus aztecus aztecus aztecus und regillus . [51] Drei davon ( albiventer aus Jalisco, [52] crinitus aus dem Distrito Federal, [49] und aztecus von Morelos) [48] wurden von Merriam im Jahr 1901 beschrieben, und Goldman hatte Regillus [19] selbst beschrieben 459007] von Michoacán im Jahr 1915. [50] Laut Goldman ist Aztecus blass und großzahnig, [53] crinitus ist groß, dunkel und großzahnig, [54] regillus ] ist groß und dunkel, [51] und albiventer ist groß und relativ blass. [55]


Schädel, von oben gesehen
Schädel, von unten gesehen
Schädel von Oryzomys ] aus Los Reyes, Michoacán ( regillus Goldman, 1915) [56]

In ihrer 2009 erschienenen Übersicht über westliche Mexikaner Oryzomys Carleton und Arroyo-Cabrales Oryzomys Albiventer mexicanus auf der Grundlage einer klaren morphometrischen Differenzierung [57] und äußerte sich zum Stand von crinitus regillus und ] aztecus einschließlich der Holotypen der drei Formen in ihren morphometrischen Analysen. Die Holotypen von regillus und aztecus befanden sich am oberen Ende der Variationsbreite ihrer großen Serie von mexicanus aus dem westlichen Tiefland und Crinitus gruppiert mit Exemplaren von O. Halbinsel von der Spitze der Halbinsel Baja California. Sie schlugen vor, dass regillus und aztecus nicht mehr als robuste Hochlandpopulationen von mexicanus darstellen könnten, aber nicht ausschließen könnten, dass sie eine andere Art repräsentieren. Dass crinitus der in über 2.000 m Höhe im Tal von Mexiko vorkommt, die gleiche Art war wie die Halbinsel aus dem Tiefland der Baja California-Halbinsel, die sie nicht akzeptieren konnten und sie empfahlen weitere Forschungen, um die Beziehungen von crinitus zu bestimmen. [58] Ein Exemplar aus dem Inland Michoacáns hat Cytb Daten, die für mexicanus [59] charakteristisch sind, aber Hanson und Kollegen hatten keine Daten für andere mexikanische Innenräume Oryzomys . [60]

Der Holotyp der Art Oryzomys fulgens den Thomas 1893 beschrieben hatte , hat keine genauere Lokalität als "Mexiko", aber das Tal von Mexiko wurde als Ursprung vorgeschlagen. [61] Es ist eine große, grobkörnige, leuchtend rötliche, [7] langschwänzige Art mit breitem Schädel mit weit verbreitete zygomatische Bögen. [62] Goldman schrieb, dass es s war ähnlich crinitus jedoch intensiver gefärbt und in der Form des Interorbitalbereichs verschieden; Er behielt es als weitere Spezies bis zu weiteren Untersuchungen. [63] Carleton und Arroyo-Cabrales stellten fest, dass die Archivforschung noch den genauen Ursprung von O aufdecken könnte. Fulgens der es als älteren Namen für einen der anderen zentralmexikanischen Oryzomys [64]


Texas bis Nicaragua [



Taxonomic etablieren konnte Synonyme

  • Oryzomys jalapae apatelius Eliot, 1904 [65]

  • Oryzomys aquaticus J.A. Allen, 1891 [66]

  • Hesperomys couesi Alston, 1877 [6]

  • Oryzomys cozumelae Merriam, 1901 [67][fn 2]

  • Oryzomys goldmani Merriam, 1901 [70]

  • Oryzomys jalapao a. Allen und Chapman, 1897 [71]

  • Oryzomys mexicanus peragrus Merriam, 1901 [72]

  • Oryzomys couesi pinicola Murie, 1932 [73]

  • Oryzomys richardsoni JA. Allen, 1910 [74]

  • Oryzomys richmondi Merriam, 1901 [75]

  • Oryzomys jalapae rufinus Merriam, 1901 [33]

  • Oryzomys teapensis Merriam, 1901 [44]

a single Cytb clade, innerhalb dessen die durchschnittliche Sequenzabweichung 1,28% beträgt, [76] und Hanson und Kollegen schlugen vor, den Namen Oryzomys couesi auf diese Gruppe zu beschränken. [28] Populationen entsprechen zwei von Goldman (19459004) o. c. aquaticus und o. c. couesi anerkannten Unterarten und einer Inselform, die er als Art hielt ( o. cozumelae ). Zwei weitere Unterarten, die Goldman anerkannte, O. c. Richmondi und O. c. Peragrus und eine dritte, O. c. pinicola das beschrieben wurde, nachdem Goldmans Artikel in derselben Region vorkam, aber nicht genetisch untersucht wurde. [77]


Schädel, von oben gesehen
Schädel, von unten gesehen

Die nördlichsten Populationen von Oryzomys couesi die im südlichen Texas und im nahegelegenen Tamaulipas, Mexiko, werden als Unterart aquaticus klassifiziert, die als separate Art beschrieben wurde, Oryzomys aquaticus im Jahre 1891. 19659113] Hier der Bereich von O. couesi trifft das der Sumpfreisratte, [79] in Teilen der Grafschaften Kenedy, Willacy und Cameron, Texas, und im nordöstlichen Tamaulipas sind beide sympatrisch (treten an denselben Stellen auf). In der Kontaktzone couesi kommt es weiter im Landesinneren vor, während die Sumpfreisratte an der Küste lebt. [80] Unter experimentellen Bedingungen kreuzen sich die beiden [81] und die genetische Analyse liefert keinen Hinweis auf den Genfluss oder Hybridisierung in freier Wildbahn. [82] Verglichen mit weiter südlich gelegenen Populationen ist aquaticus größer und blasser und hat einen robusteren Schädel. [83] Exemplare aus Tamaulipas sind etwas dunkler als diejenigen aus Texas. 19659119] Die Cytb Sequenzen von Exemplaren von aquaticus bilden eine separate Gruppe, aber sie befinden sich unter Exemplaren von O. c. couesi aus weiter südlich [85]

Die Form peragrus ist aus weiter südlich von Mexiko bekannt, im Río Verde-Becken von San Luis Potosi, im Bundesstaat San Luis Potosi Hidalgo und weit im Norden von Veracruz. [86] Spätpleistozäne Fossilien dieser Form wurden in Cueva de Abre, Tamaulipas, gefunden. [87] Nach Goldman liegt die Farbe zwischen O. c. Aquaticus und O. c. couesi hat jedoch einen Schädel, der dem von aquaticus ähnelt [88]

. Goldman vereinte Populationen im Norden von Veracruz durch Ostmexiko, Guatemala, Honduras und Nicaragua südlich bis weit nordwestlich von Costa Rica in der nominierten Unterart, Oryzomys couesi couesi . Er setzte sechs weitere Namen als vollständige Synonyme für diese Form ein, deren Typuslokalität in Guatemala liegt - Oryzomys jalapae Allen und Chapman, 1897, aus Veracruz; Oryzomys jalapae rufinus Merriam, 1901, aus Veracruz; Oryzomys teapensis Merriam, 1901, aus Tabasco; Oryzomys goldmani Merriam, 1901, aus Veracruz; Oryzomys jalapae apatelius Eliot, 1904, aus Veracruz; und Oryzomys richardsoni Allen, 1910, aus Nicaragua. [89] Laut Goldman ist die individuelle Variation innerhalb der Unterart groß, was zu einer großen Anzahl von veröffentlichten Synonymen geführt hat, jedoch zu Populationen aus allen Teilen ihres Verbreitungsgebiets sind im wesentlichen ähnlich. [90]


Schädel, von oben gesehen
Schädel, von unten gesehen
Schädel von Oryzomys aus Cozumel, Mexiko ( Cozumelae Merriam, 1901) [56]

] Die Unterart Oryzomys couesi pinicola wurde 1932 von einem Kiefernrücken im westlichen Britisch-Honduras (jetzt Belize) beschrieben; es ist kleiner und dunkler als der nominierte couesi der auch in Belize vorkommt, und hat einen empfindlicheren Schädel. [91] Im Jahr 1901 beschrieb Merriam die Oryzomys der Insel Cozumel als eine getrennte Art, Oryzomys cozumelae und Goldman behielt es aufgrund seiner Größe, seines dunklen Pelzes und seines langen Schwanzes als solches. [92] 1965 beurteilten jedoch Knox Jones und Timothy Lawlor die Unterschiede zwischen cozumelae und Festland couesi trivial und stellten fest, dass cozumelae innerhalb der Variationsbreite des Festlandes Oryzomys lag; dementsprechend stuften sie die Inselform in eine Unterart ab. [93] Mark Engström und seine Kollegen bestätigten 1989 diese Schlussfolgerung. [94] Für eine Inselform ist diese Population hochgradig genetisch variabel. [95] In Cytb Sequenzdaten, es fällt unter Populationen von Nominaten couesi . [60] Oryzomys couesi ist auch auf Turneffe Atoll vor der Küste von Belize [96] und Roatán vor Honduras zu finden [97]

Die Oryzomys (19459007) des östlichen Tieflands von Nicaragua (19459004) wurde als separate Art beschrieben, Oryzomys richmondi von Merriam im Jahre 1901 und Goldman behielt es als eine Unterart von O. couesi aufgrund seines ausgesprochen dunklen Pelzes. [98] Bei der Überprüfung der nicaraguanischen Oryzomys im Jahr 1986 hielten Jones und Engstrom richmondi nicht für sich, weil sie den Unterschied dachten in der Farbe zu klein für die Erkennung von Unterarten. [99] Oryzomys dimidiatus ein kleiner dunkler Oryzomys mit grauer Unterseite, tritt mit O auf. couesi im Südosten Nicaraguas. [100] Laut Jones und Engstrom sind Reisratten von der Insel Ometepe im Nicaragua-See in ihrem großen Schädel und ihren kleinen Außenmaßen charakteristisch, mit einem besonders kurzen Schwanz, weichem, orangefarbenem Fell. braun oben und buffisch unten und Mangel an sphenopalatinen Vakanzen (Öffnungen im Dach der Fossa mesopterygoida, die Lücke hinter dem Ende des knöchernen Gaumens). Sie waren der Meinung, dass diese Population wahrscheinlich eine eigene Unterart darstellte, schlug jedoch keinen neuen Namen vor, weil sie nur ein erwachsenes Exemplar hatte. [101] In Nicaragua, O. couesi tritt bis zu einer Höhe von 1.250 m (4.100 ft) auf. [102]


Costa Rica, Panama und Kolumbien [ bearbeiten


Oryzomys aus Costa Rica wurde in der Vergangenheit auf O verwiesen. c. couesi [105] aber Hanson und Kollegen fanden heraus, dass sich zwei Exemplare aus dem Refugio Nacional de Vida Silvestre Mixto Maquenque im Nordosten von Costa Rica von anderen O unterschieden. couesi (11,93% Cytb Sequenzabweichung) als O. couesi unterschied sich von der Sumpfreisratte (11.30%). Sie schlugen vor, dass diese Tiere eine von O verschiedene Spezies darstellten. couesi konnten jedoch den korrekten Namen für die Art nicht auflösen, da sie keine Proben von dimidiatus oder richmondi untersuchen konnten. [106]


Skull, von oben gesehen
Schädel von unten
Schädel von Oryzomys aus Gatún, Panama ( gatunensis Goldman, 1912) [56]

Oryzomys ist in Panama selten. [107] Oryzomys wurde erstmals von Goldman im Jahr 1912 beschrieben, als er den Namen Oryzomys gatunensis für ein Exemplar aus Gatún in der Kanalzone einführte. [104] 1918 hielt Goldman das Tier als eigene Art und bemerkte, dass es dem von richmondi ähnlich war, aber sich in den gut entwickelten Graten entlang der Ränder des Interorbitalbereichs, des kurzen interparietalen Knochens (Teil des Daches der Braincase) und der langen Nasenknochen bemerkbar machte [108] Im Jahr 1937 beschrieb Bole eine andere Art des panamaischen Oryzo (19459004) mys Oryzomys azuerensis aus Paracoté, Provinz Veraguas. [103] Es ist eine braune Form, der die rötlichen Töne benachbarter Populationen fehlt, und hat einen breiten Schädel mit einem kurzen Rostrum (Vorderteil) und Kämme im Interorbitalbereich wie die von gatunensis . [109] Obwohl Goldman ihm empfahl, gatunensis und azuerensis beide als Unterarten von Couiesi zu behandeln beschrieb Bole azuerensis als Spezies, weil es zwischen den geographisch engsten Formen, gatunensis und couesi nicht weit zu liegen schien und durch ein großes getrennt war Lücke von den nächsten bekannten Populationen von O. couesi im Nordwesten von Costa Rica und im Südosten von Nicaragua. [110] In einer 1966 veröffentlichten Übersicht über panamaische Säugetiere reduzierte Charles Handley sowohl gatunensis als auch azuerensis auf Unterarten des Sumpfreises ( in denen O. couesi zu der Zeit enthalten war), [111] und als O. couesi wurde als separate Art wieder eingesetzt, zu der diese Formen gehörten. [3] Exemplare aus der Nähe der Typuslokalität von azuerensis unterscheiden sich in ihren Cytb - Cytb - Sequenzen von anderen O. couesi was darauf hindeutet, dass sie eine eigene Art darstellen können. Hanson und seine Kollegen haben jedoch azuerensis nicht als Spezies wieder eingesetzt, da sie keine Proben von gatunensis

Oryzomys untersuchen konnten couesi wurde erstmals aus Kolumbien im Jahr 1987 berichtet, als Philip Hershkovitz über sein Vorkommen in Montería im Departement Córdoba im Nordwesten Kolumbiens berichtete. [112] Das kolumbianische Exemplar ist durchgehend ochraceous und nach Hershkovitz fast identisch mit Exemplaren aus Guatemala. aber unterscheidend, dass die Oberlippe weiß ist. Er schlug vor, dass O. couesi kann auch im pazifischen Tiefland der Chocó im Westen Kolumbiens entdeckt werden. [113]


Allgemeine Namen [ edit


Für Oryzomys wurden mehrere gebräuchliche Namen vorgeschlagen couesi und die damit verbundenen Synonyme. Eliot in 1905[114] and Goldman in 1918 gave separate common names for each of the species and subspecies they recognized.[115] Many authors have used "Coues' Rice Rat" or some variation thereof for O. couesi,[116] but "Coues' Oryzomys" has also been used.[3]


Description[edit]































































































Measurements of different populations of Oryzomys couesi
Populationn[fn 3]Total lengthTailHindfoot
Western Mexico to El Salvador
San José de Guaymas, Sonora (lambi)[30][fn 4]422711329
Escuinapa, Sinaloa (mexicanus)[43]10251.4 (239–273)137.4 (127–165)28.9 (27–35)
Jalisco (mexicanus)[117]58245.7 (195–301)132.3 (102–160)30.2 (26–34)
Nayarit (mexicanus)[117]62244.8 (210–288)125.1 (105–150)30.5 (27–33)
Nenton, Guatemala (zygomaticus)[45]129015233
El Salvador[118]87190–304109–19425–33
Interior Mexico
Morelos (aztecus)[53]3307 (297–318)161 (154–170)34 (33–35)
Mexico City (crinitus)[54]2307, 280161, 14837, 35
Michoacán (regillus)[51]3308 (285–320)168 (155–180)35 (34–36)
Unknown (fulgens)[119]131115137.5[fn 5]
Texas to Nicaragua
Brownsville, Texas (aquaticus)[83]5297 (283–310)161 (138–180)34.5 (32–38)
Rio Verde, San Luis Potosí (peragrus)[88]3281 (265–294)157 (143–167)34 (33–35)
Orizaba, Veracruz (couesi)[120]7263 (248–294)148 (139–174)33.1 (32–34.5)
Tumbala, Chiapas (couesi)[121]4252 (242–265)130 (127–135)30.7 (30–31)
El Cayo, Belize (pinicola)[122]18108 (96–128)[fn 6]122 (107–146)27 (24.6–29)
Cozumel (cozumelae)[92]6306 (285–327)172 (163–177)34.3 (33–35.5)
Yaruca, Honduras (couesi)[121]10267.5 (255–280)138 (130–145)29.1 (28–32)
San Antonio, Nicaragua (couesi)[123]25264.9 (242–292)135.6 (127–150)28.8 (27–31)
Southeastern Nicaragua (richmondi)[98]10275.8 (255–295)137 (124–151)30.9 (29–33.5)
Isla de Omotepe, Nicaragua[123]126012130
Costa Rica, Panama, and Colombia
Azuero, Panama (azuerensis)[109]1203107.530
Gatún, Panama (gatunensis)[124]122411531.5
Measurements are in millimeters and are in the form "average (minimum–maximum)", except where there are only one or two measured specimens.

Oryzomys couesi is a medium-sized to large rat[125] with coarse fur that is buff to reddish above, becoming paler towards the sides and cheeks and darker on the rump and face. The underparts are white to buff. The fur is shorter, brighter, and more intense in color than in the marsh rice rat. The snout ends bluntly and the moderately large eyes show reddish eyeshine. The small ears are black on the outside and the inside is covered with short, gray to buff or red hairs. The long tail is dark brown above and white to light brown below.[126] The feet are long and stout.[127] On the forefeet, the ungual tufts (tufts of hair on the digits) are present.[128] Many of the pads on the hindfeet are reduced, as are the ungual tufts,[129] and small interdigital webs may be present in at least some specimens.[9] Some of these traits are common adaptations to life in the water in oryzomyines.[130] As in most other oryzomyines, females have eight mammae.[131] Head and body length is 98 to 142 mm (3.9 to 5.6 in), tail length is 107 to 152 mm (4.2 to 6.0 in), hindfoot length is 27 to 33 mm (1.1 to 1.3 in), ear length is 13 to 18 mm (0.51 to 0.71 in), and body mass is 43 to 82 g (1.5 to 2.9 oz).[127] Studies in Texas and El Salvador found that males are slightly larger than females.[132]

The stomach has the characteristic pattern of sigmodontines (unilocular-hemiglandular): it is not split in two chambers by an incisura angularis and the front part (antrum) is covered by a glandular epithelium.[133] The gall bladder is absent, a synapomorphy (shared-derived character) of Oryzomyini.[134] The karyotype includes 56 chromosomes and a fundamental number of 56 autosomal arms (2n = 56, FNa = 56). The autosomes include 26 pairs of acrocentric chromosomes, with a long and a very short arm, and one medium-sized submetacentric pair, with one arm shorter than the other.[135] The X chromosome is either acrocentric, with a long and a short arm, or subtelocentric, with a long and a vestigial arm.[25] The form of the sex chromosomes has been used to distinguish the marsh rice rat from Oryzomys couesibut there are no consistent differences between the two.[136]

As is characteristic of Sigmodontinae, Oryzomys couesi has a complex penis, with the baculum (penis bone) ending in three cartilaginous digits at its tip.[137] The outer surface of the penis is mostly covered by small spines, but there is a broad band of nonspinous tissue.[138] The papilla (nipple-like projection) on the dorsal (upper) side of the penis is covered with small spines, a character Oryzomys couesi shares only with Oligoryzomys and the marsh rice rat among oryzomyines examined.[139] On the urethral process, located in the crater at the end of the penis,[140] a fleshy process (the subapical lobule) is present; it is absent in all other oryzomyines with studied penes except the marsh rice rat and Holochilus brasiliensis.[141]


Skull[edit]


Skull, seen from above
Skull, seen from below
Skull of Oryzomys from Yaruca, Honduras (couesi Alston, 1877)[56]

The nasal and premaxillary bones do not extend back beyond the point where the lacrimal, frontal, and maxillary bones meet.[142] The zygomatic plate, the flattened front part of the zygomatic arch, is broad and develops a notch at its front end.[143] The plate's back margin is located before the first upper molar.[144] The jugal bone, part of the zygomatic arch, is reduced, as usual in oryzomyines.[145] The sphenopalatine foramen, a foramen (opening) at the side of the skull above the molars, is small; it is much larger in the marsh rice rat.[146] The narrowest part of the interorbital region is towards the front and the edges are lined by prominent shelves.[147] The parietal bones extend to the sides of the braincase.[148] The interparietal bone is narrow and wedge-shaped, so that the parietal and squamosal bones meet extensively.[149]

The incisive foramina, openings in the front part of the palate, reach backward between the molars.[144] The palate is long, extending substantially beyond the third molars, the usual condition in oryzomyines.[150] The back part, near the third molars, is usually perforated by prominent posterolateral palatal pits, which are recessed into fossae (depressions).[151] Sphenopalatine vacuities are usually absent, but have been reported in some populations.[152] There is no alisphenoid strut, an extension of the alisphenoid bone that in some oryzomyines separates two foramina in the skull.[153] The condition of the arteries in the head is highly derived.[154] The subsquamosal fenestra, an opening in the back part of the skull determined by the shape of the squamosal bone, is present.[155] The squamosal lacks a suspensory process that contacts the tegmen tympani, the roof of the tympanic cavity, a defining character of oryzomyines.[156] There are some openings in the mastoid bone.[157]

In the mandible (lower jaw), the mental foramen, an opening just before the first molar, opens sidewards, not upwards as in a few other oryzomyines.[158] The upper and lower masseteric ridges, which anchor some of the chewing muscles, join at a point below the first molar and do not extend forward beyond that point.[159] The capsular process, a raising of the bone of the back of the mandible that houses the back end of the incisor, is large.[160]


Teeth[edit]


The dental formula is 1.0.0.31.0.0.3 × 2 = 16 (one upper and one lower incisor and three upper and three lower molars on each side of the jaws),[125] as usual in muroid rodents.[161] The upper incisors are opisthodont, with the chewing edge located behind the vertical plane of the teeth.[162] The molars are bunodont, with the cusps higher than the connecting crests, and brachydont, low-crowned, as in most other oryzomyines.[163] Many accessory crests, including the mesoloph on the upper molars and the mesolophid on the lower molars, are present, another trait O. couesi shares with most but not all other oryzomyines.[164] The flexi and flexids (valleys between the cusps and crests) at the labial (outer) side of the molars are closed by cingula (ridges).[165]

On the first and second upper molars, the flexi do not extend to the midline of the molars.[165] The anterocone, the front cusp of the upper first molar, is not divided in two by an indentation at its front (anteromedian flexus). A crest, the anteroloph, is present behind the labial cuspule.[166] As in most oryzomyines, the upper molars all have one root on the inner (lingual) side and two on the outer (labial) side; in addition, the first upper molar usually has another small labial root.[162]

On the first lower molar, the labial and lingual conules of the anteroconid, the frontmost cusp, are separated by an anteromedian fossette.[167] The second lower molar bears a crest, the anterolophid, before the two cusps, the protoconid and metaconid, that form the front edge of the molar in some other oryzomyines.[168] There is a distinct ridge (anterolabial cingulum) at the outer front (anterolabial) edge of the molar, before the protoconid.[167] The third lower molar also bears an anterolophid and an anterolabial cingulum.[169] The first lower molar has large roots at the front and back of the tooth and two smaller ones in between, at the labial and lingual side. The second and third lowers molars have two large roots, one at the front and one at the back.[162]


Postcranial skeleton[edit]


As usual in oryzomyines, there are twelve ribs. The first rib articulates with both the last cervical (neck) and first thoracic (chest) vertebrae, a synapomorphy of the Sigmodontinae.[170]Anapophyses, processes at the back of a vertebra, are absent from the fifth lumbar.[171] Between the second and third caudal vertebrae, hemal arches (small bones) are present with a spinous back border.[172] The entepicondylar foramen is absent, as in all members of the Sigmodontinae; if present, as in some other rodents, this foramen perforates the distal (far) end of the humerus (upper arm bone).[173]


Ecology and behavior[edit]


The distribution of Oryzomys couesi extends from southern Texas and central Sonora, but not the central plateau of Mexico, through Central America south and east to northwestern Colombia;[3] see under "Taxonomy" for details. The species has also been found in late Pleistocene cave deposits in Mexico and Honduras.[174] It is common in watery habitats, such as marshes and small streams, but also occurs in forests and shrublands with sufficient cover.[175] In addition, it is found in sugarcane and rice fields.[107] In Texas, it occurs in marsh vegetation along resacas (oxbow lakes)[176] and in Veracruz, it has even been found on the dry coastal plain among shrubs.[177] It occurs from 2,300 m (7,500 ft) altitude down to sea level.[125] On Cozumel, the proportion of juveniles and females is higher near roads that function as habitat edges.[178] Cozumel rice rats rarely cross roads, which may isolate subpopulations on the island.[179]

Oryzomys couesi lives on the ground and is semiaquatic, spending much time in the water,[107] as Alston in his original description already recognized,[180] but is also a good climber.[181] A study in Costa Rica found that O. couesi is an excellent swimmer, diving well and using its tail to propel itself. It is probably able to forage underwater, which may help differentiate its niche from that of the ecologically similar cotton rat Sigmodon hirsutuswhich also swims well, but does not dive.[182] When disturbed, O. couesi will enter the water and swim away.[107] It is primarily active during the night.[177]Oryzomys couesi builds globular nests of woven vegetation suspended among reeds, about 1 m (3.3 ft) above the water or the ground;[183] in Texas, larger individuals make larger nests.[184] It does not usually make its own runways in vegetation, but may use those of other rodents, such as cotton rats.[185]

Population densities range from 5 to 30 per ha (2 to 12 per acre).[1] On Cozumel, density is around 14.5 to 16.5 per ha (5.9 to 6.7 per acre), but shows large seasonal variation.[186] In western Mexico, one study found densities of 3 per ha (1.2 per acre) in cloud forest and 1 per ha (0.4 per acre) in a disturbed area.[187] In 24 hours, male Texas O. couesi move up to 153 m (502 ft) and females up to 126 m (413 ft).[188] The diet includes both plant material, including seeds and green parts, and animals, including small fish, crustaceans, snails, insects like ants and beetles, and other invertebrates.[189] It probably breeds around the year and after a pregnancy of 21 to 28 days,[125] the female produces litters of two to seven young, with an average of 3.8, according to Reid's Mammals of Central America & Southeast Mexico.[107] In 28 pregnant females from Nicaragua, litter size varied from one to eight, averaging 4.4.[123] The young become reproductively active when seven weeks old and the life cycle is short.[125]

The introduced snake Boa constrictor preys on O. couesi on Cozumel.[179]Parasites recorded on O. couesi in Veracruz include unidentified ticks, mites, fleas, and fly larvae.[185] The flea Polygenis odiosus was found on an Oryzomys couesi from Cozumel.[190] Out of ten O. couesi in San Luis Potosí, five each were infected by the nematode worms Hassalstrongylus musculi and H. bocquetiwith about 25 worms per rat, and two were infected by one or two cestodes of the genus Raillietina.[191] The mites Eubrachylaelaps circularis and Gigantolaelaps boneti have been found on Oryzomys couesi in Oaxaca,[192] the sucking louse Hoplopleura oryzomydis in Nicaragua,[193] the mites Laelaps oryzomydisEchinonyssus microchelaeOrnithonyssus bacotiProlistrophorus frontalisand Prolistrophorus bakeri in Colima,[194] and the apicomplexan Eimeria couesii in Mexico.[195] The species is infected by two hantaviruses—Catacamas virus in Honduras and Playa de Oro virus in western Mexico—which are related to the Bayou virus infecting the marsh rice rat, a common cause of hantavirus infections in the United States. No hantavirus infections in humans have been linked to O. couesi hantaviruses, however.[196] Chiapas O. couesi easily survive experimental infection with several arboviruses, including the Venezuelan equine encephalitis virus, suggesting that the species may serve as a reservoir for that virus.[197]


Conservation status[edit]


The IUCN lists Oryzomys couesi as "Least Concern", because it is a widely distributed, common species with broad habitat tolerance that occurs in many protected areas. Habitat destruction, such as drainage of wetlands, may threaten some populations.[1] In many areas, it is so common that it is considered a plague species.[125] Populations even persist in the Valley of Mexico, as evidenced by a photograph published in 2006.[198] However, it is listed as threatened in Texas, where its distribution is very limited, because of habitat loss.[199] In 1979, Benson and Gehlbach estimated the size of the Texas population to be about 15,000.[200] A 2001 study predicted that climate change would drive the Texas population to extinction, because no suitable habitats would continue to exist.[201] The Cozumel population has declined substantially since the mid-1980s, perhaps due to habitat disturbance and predation by introduced species.[186]




  1. ^ The date of publication of Alston's name is listed alternatively in the literature as 1876[2] or 1877.[3] The name was proposed on p. 756 of the 1876 issue of the Proceedings of the Zoological Society of Londonbut the parts of this journal were not always published in the volume year.[4] A 2005 review confirms that p. 756 of the 1876 volume was published in 1877.[5]

  2. ^ Merriam described Oryzomys cozumelae as new in both of his 1901 papers,[68] but his Proceedings of the Biological Society of Washington article was published earlier (July 19) than the one in the Proceedings of the Washington Academy of Sciences (July 26); thus, the former is the original publication of this name.[69]

  3. ^ Number of specimens measured.

  4. ^ Only averages available.

  5. ^ With claws.

  6. ^ Head and body length instead of total length.


References[edit]



  1. ^ a b c Linzey et al., 2016

  2. ^ Hanson et al., 2010, p. 336

  3. ^ a b c d e f g h Musser and Carleton, 2005, p. 1147

  4. ^ Dickinson, 2005, p. 427

  5. ^ Dickinson, 2005, table 1

  6. ^ a b c d Alston, 1877, p. 756

  7. ^ a b c d Thomas, 1893, p. 403

  8. ^ Hall, 1960, p. 173

  9. ^ a b Carleton and Arroyo-Cabrales, 2009, p. 117

  10. ^ Hanson et al., 2010, p. 342

  11. ^ Weksler et al., 2006, table 1

  12. ^ Weksler, 2006, p. 3

  13. ^ Musser and Carleton, 2005

  14. ^ Alston, 1877, pp. 756–757; Musser and Carleton, 2005, p. 1189, for placement in Tylomys

  15. ^ Merriam, 1901b, p. 275

  16. ^ Goldman, 1918, pp. 16, 28–29

  17. ^ Hall, 1960, pp. 172–173

  18. ^ Goldman, 1918, fig. 3

  19. ^ Musser and Carleton, 2005, p. 1152; Weksler et al., 2006, table 1, footnote e

  20. ^ Carleton and Arroyo-Cabrales, 2009, p. 94

  21. ^ Carleton and Arroyo-Cabrales, 2009, p. 116

  22. ^ Carleton and Arroyo-Cabrales, 2009, p. 107

  23. ^ Hanson et al., 2010, p. 337

  24. ^ a b Hanson et al., 2010, figs. 1–2, table 1

  25. ^ a b Hanson et al., 2010, p. 341

  26. ^ Hanson et al., 2010, figs. 1, 3–4

  27. ^ Hanson et al., 2010, fig. 5

  28. ^ a b Hanson et al., 2010, pp. 342–343

  29. ^ Allen, 1897, p. 53

  30. ^ a b c Burt, 1934, p. 107

  31. ^ Allen, 1897, p. 52

  32. ^ Merriam, 1901b, p. 287

  33. ^ a b c Merriam, 1901b, p. 285

  34. ^ Hanson et al., 2010, fig. 2, p. 343, appendix I

  35. ^ Hanson et al., 2010, table 1

  36. ^ a b Hanson et al., 2010, p. 343

  37. ^ Hanson et al., 2010, fig. 2, table 1, appendix I

  38. ^ Carleton and Arroyo-Cabrales, 2009, p. 119

  39. ^ a b Carleton and Arroyo-Cabrales, 2009, p. 120

  40. ^ Carleton and Arroyo-Cabrales, 2009, pp. 118, 121–122

  41. ^ Carleton and Arroyo-Cabrales, 2009, pp. 118–120; Goldman, 1918, p. 34

  42. ^ Burt, 1934, p. 108

  43. ^ a b Goldman, 1918, p. 34

  44. ^ a b Merriam, 1901b, p. 286

  45. ^ a b Goldman, 1918, p. 33

  46. ^ Hanson et al., 2010, figs. 1–2, appendix I

  47. ^ Burt and Stirton, 1961, p. 61

  48. ^ a b Merriam, 1901b, p. 282

  49. ^ a b Merriam, 1901b, p. 281

  50. ^ a b Goldman, 1915, p. 129

  51. ^ a b c Goldman, 1918, p. 37

  52. ^ Merriam, 1901b, p. 279

  53. ^ a b Goldman, 1918, p. 35

  54. ^ a b Goldman, 1918, p. 36

  55. ^ Goldman, 1918, p. 38

  56. ^ a b c d e Goldman, 1918, plate I

  57. ^ Carleton and Arroyo-Cabrales, 2009, p. 118

  58. ^ Carleton and Arroyo-Cabrales, 2009, p. 113

  59. ^ Hanson et al., 2010, fig. 1, appendix I

  60. ^ a b Hanson et al., 2010, fig. 1

  61. ^ Carleton and Arroyo-Cabrales, 2009, pp. 113–114

  62. ^ Thomas, 1893, p. 404

  63. ^ Goldman, 1918, p. 282

  64. ^ Carleton and Arroyo-Cabrales, 2009, p. 114

  65. ^ Eliot, 1904, p. 266

  66. ^ Allen, 1891, p. 289

  67. ^ Merriam, 1901a, p. 103

  68. ^ Merriam, 1901a, p. 103; Merriam, 1901b, p. 280

  69. ^ Poole and Schantz, 1942, p. 306

  70. ^ Merriam, 1901b, p. 288

  71. ^ Allen and Chapman, 1897, p. 206

  72. ^ Merriam, 1901b, p. 283

  73. ^ Murie, 1932, p. 1

  74. ^ Allen, 1910, p. 99

  75. ^ Merriam, 1901b, p. 284

  76. ^ Hanson et al., 2010, fig. 1, table 1

  77. ^ Goldman, 1918, fig. 3; Murie, 1932, p. 1; Handon et al., 2010, fig. 1

  78. ^ Goldman, 1918, pp. 39–40; Hanson et al., 2010, appendix A

  79. ^ Schmidt and Engstrom, 1994, p. 914

  80. ^ Schmidt and Engstrom, 1994, pp. 916–917

  81. ^ Schmidt and Engstrom, 1994, pp. 915–916

  82. ^ Schmidt and Engstrom, 1994, p. 920

  83. ^ a b Goldman, 1918, p. 40

  84. ^ Baker, 1951, p. 215

  85. ^ Hanson et al., 2010, fig. 2

  86. ^ Goldman, 1918, p. 39; Jones et al., 1983, p. 379; Hall and Dalquest, 1963, p. 289

  87. ^ Dalquest and Roth, 1970, pp. 220, 226

  88. ^ a b Goldman, 1918, p. 39

  89. ^ Goldman, 1918, pp. 29–30

  90. ^ Goldman, 1918, p. 31

  91. ^ Murie, 1932, pp. 1–2; Murie, 1935, p. 26

  92. ^ a b Goldman, 1918, p. 43

  93. ^ Jones and Lawlor, 1965, p. 413

  94. ^ Schmidt and Engstrom, 1989, p. 414

  95. ^ Vega et al., 2004, p. 210

  96. ^ Platt et al., 2000, p. 167

  97. ^ Koopman, 1959, p. 237

  98. ^ a b Goldman, 1918, p. 32

  99. ^ Jones and Engstrom, 1986, p. 10

  100. ^ Genoways and Jones, 1971, p. 834

  101. ^ Jones and Engstrom, 1986, pp. 10, 12

  102. ^ Jones and Engstrom, 1986, p. 7

  103. ^ a b Bole, 1937, p. 165

  104. ^ a b Goldman, 1912, p. 7

  105. ^ Goldman, 1918, p. 31; Harris, 1943, p. 12

  106. ^ Hanson et al., 2010, p. 343, appendix A

  107. ^ a b c d e Reid, 2009, p. 207

  108. ^ Goldman, 1918, pp. 42–43

  109. ^ a b Bole, 1937, p. 166

  110. ^ Bole, 1937, p. 167

  111. ^ Handley, 1966, p. 781

  112. ^ Hershkovitz, 1987, p. 152

  113. ^ Hershkovitz, 1987, p. 154

  114. ^ Eliot, 1905, pp. 182–186

  115. ^ Goldman, 1918, pp. 29–43

  116. ^ Eliot, 1905, p. 186; Goldman, 1918, p. 29; Linzey et al., 2008; Duff and Lawson, 2004, p. 54

  117. ^ a b Carleton and Arroyo-Cabrales, 2009, table 2

  118. ^ Burt and Stirton, 1961, p. 60

  119. ^ Goldman, 1918, p. 41

  120. ^ Goldman, 1918, pp. 30–31

  121. ^ a b Goldman, 1918, p. 30

  122. ^ Murie, 1932, table I

  123. ^ a b c Jones and Engstrom, 1986, p. 12

  124. ^ Goldman, 1918, p. 42

  125. ^ a b c d e f Medellín and Medellín, 2006, p. 710

  126. ^ Goldman, 1918, p. 29; Reid, 2009, p. 206

  127. ^ a b Reid, 2009, p. 206

  128. ^ Weksler, 2006, pp. 19, 23, table 5

  129. ^ Carleton and Musser, 1989, p. 24; Weksler, 2006, pp. 23–25

  130. ^ Weksler, 2006, pp. 79, 81

  131. ^ Weksler, 2006, p. 17, table 5

  132. ^ Benson and Gehlbach, 1979, p. 226; Burt and Stirton, 1961, p. 60

  133. ^ Weksler, 2006, p. 59

  134. ^ Weksler, 2006, pp. 58–59

  135. ^ Haiduk et al., 1979, p. 612

  136. ^ Schmidt and Engstrom, 1994, p. 916; Hanson et al., 2010, pp. 342–343

  137. ^ Weksler, 2006, pp. 55–56

  138. ^ Weksler, 2006, pp. 56–57

  139. ^ Hooper and Musser, 1964, p. 13; Weksler, 2006, p. 57

  140. ^ Hooper and Musser, 1964, p. 7

  141. ^ Weksler, 2006, p. 57

  142. ^ Weksler, 2006, p. 27, table 5

  143. ^ Weksler, 2006, pp. 31–32

  144. ^ a b Weksler, 2006, p. 32

  145. ^ Weksler, 2006, p. 32, table 5

  146. ^ Schmidt and Engstrom, 1994, p. 917

  147. ^ Weksler, 2006, p. 28, table 5

  148. ^ Weksler, 2006, p. 30

  149. ^ Weksler, 2006, p. 31

  150. ^ Weksler, 2006, pp. 34–35

  151. ^ Weksler, 2006, p. 35

  152. ^ Weksler, 2006, p. 37; Carleton and Arroyo-Cabrales, 2009, p. 117; Sánchez et al., 2001, p. 210

  153. ^ Weksler, 2006, p. 38, table 5

  154. ^ Weksler, 2006, p. 37

  155. ^ Weksler, 2006, pp. 38–39

  156. ^ Weksler, 2006, p. 40

  157. ^ Weksler, 2006, pp. 40–41

  158. ^ Weksler, 2006, p. 41, table 5

  159. ^ Weksler, 2006, p. 42

  160. ^ Weksler, 2006, pp. 41–42

  161. ^ Carleton and Musser, 1984, p. 292

  162. ^ a b c Weksler, 2006, p. 43

  163. ^ Weksler, 2006, pp. 43–44

  164. ^ Weksler, 2006, pp. 44–49

  165. ^ a b Weksler, 2006, p. 44

  166. ^ Weksler, 2006, pp. 44–45

  167. ^ a b Weksler, 2006, p. 49

  168. ^ Weksler, 2006, p. 52

  169. ^ Weksler, 2006, p. 53

  170. ^ Weksler, 2006, p. 52, table 5

  171. ^ Weksler, 2006, pp. 52–53

  172. ^ Weksler, 2006, p. 53; Feige. 28

  173. ^ Weksler, 2006, p. 54

  174. ^ Woodman, 1995, table 1, p. 225; Woodman and Croft, 2005, table 4; Dalquest and Roth, 1970, pp. 220, 226

  175. ^ Reid, 2009, p. 207; Hall and Dalquest, 1963, p. 287

  176. ^ Schmidly and Davis, 2004, p. 381; Benson and Gehlbach, 1979, p. 228

  177. ^ a b Hall and Dalquest, 1963, p. 287

  178. ^ Fuentes-Montemayor et al., 2009, p. 865

  179. ^ a b Vega et al., 2004, p. 217

  180. ^ Alston, 1877, p. 757

  181. ^ Murie, 1935, p. 26; Reid, 2009, p. 207

  182. ^ Cook et al., 2001

  183. ^ Benson and Gehlbach, 1979, p. 227; Reid, 2009, p. 207; Schmidly and Davis, 2004, p. 281

  184. ^ Benson and Gehlbach, 1979, p. 227

  185. ^ a b Hall and Dalquest, 1963, p. 288

  186. ^ a b Vega et al., 2004, p. 218

  187. ^ Vázquez et al., 2000, table 1

  188. ^ Benson and Gehlbach, 1979, p. 226

  189. ^ Medellín and Medellín, 2006, p. 710; Reid, 2006, p. 303; 2009, p. 207

  190. ^ Eckerlin, 2005, p. 155

  191. ^ Underwood et al., 1986

  192. ^ Estébanes-González and Cervantes, 2005, p. 27

  193. ^ Emerson, 1971, p. 334

  194. ^ Estébanes-González et al., 2011, table 1

  195. ^ Barnard et al., 1971, p. 1294

  196. ^ Chu et al., 2008; Milazzo et al., 2006

  197. ^ Deardoff et al., 2009, p. 519; 2010, p. 350

  198. ^ Medellín and Medellín, 2006, p. 710; Carleton and Arroyo-Cabrales, 2009, p. 113

  199. ^ Schmidly and Davis, 2004, p. 381

  200. ^ Benson and Gehlbach, 1979, p. 228

  201. ^ Cameron and Scheel, 2001, p. 676


Literature cited[edit]


  • Allen, J.A. 1891. Notes on new or little-known North American mammals, based on recent additions to the collection of mammals in the American Museum of Natural History. Bulletin of the American Museum of Natural History 3:263–310.

  • Allen, J.A. 1897. Further notes on mammals collected in Mexico by Dr. Audley C. Buller, with descriptions of new species. Bulletin of the American Museum of Natural History 9:47–57.

  • Allen, J.A. 1910. Additional mammals from Nicaragua. Bulletin of the American Museum of Natural History 28:87–115.

  • Allen, J.A. and Chapman, F.M. 1897. On a collection of mammals from Jalapa and Las Vigas, state of Vera Cruz, Mexico. Bulletin of the American Museum of Natural History 9:197–208.

  • Alston, E.R. 1877 ["1876"]. On two new species of Hesperomys. Proceedings of the Zoological Society of London 1876(4):755–757.

  • Alston, E.R. 1882. Biologia centrali-americana. Mammalia. R.H. Porter, 220 pp.

  • Baker, R.H. 1951. Mammals from Tamaulipas, Mexico. University of Kansas Publications, Museum of Natural History 5:207–215.

  • Barnard, W.P., Ernst, J.V. and Stevens, R.O. 1971. Eimeria palustris sp. n. and Isospora hammondi sp. n. (Coccidia: Eimeriidae) from the marsh rice rat, Oryzomys palustris (Harlan) (subscription required). The Journal of Parasitology 57(6):1293–1296.

  • Benson, D.E. and Gehlbach, F.R. 1979. Ecological and taxonomic notes on the rice rat (Oryzomys couesi) in Texas (subscription required). Journal of Mammalogy 60(1):225–228.

  • Bole, B.J., Jr. 1937. Annotated list of the mammals of the Mariato River District of the Azuero Peninsula. Scientific Publications of the Cleveland Museum of Natural History 7:140–196.

  • Burt, W.H. 1934. A new rice rat (Oryzomys) from Sonora, Mexico. Proceedings of the Biological Society of Washington 47:107–108.

  • Burt, W.H. and Stirton, R.A. 1961. The mammals of El Salvador. Miscellaneous Publications of the Museum of Zoology, University of Michigan 117:1–69.

  • Cameron, G.N. and Scheel, D. Getting warmer: Effect of global climate change on distribution of rodents in Texas (subscription required). Journal of Mammalogy 82(3):652–680.

  • Carleton, M.D. and Arroyo-Cabrales, J. 2009. Review of the Oryzomys couesi complex (Rodentia: Cricetidae: Sigmodontinae) in Western Mexico. Bulletin of the American Museum of Natural History 331:94–127.

  • Carleton, M.D. and Musser, G.G. 1984. Muroid rodents. Pp. 289–379 in Anderson. S. and Jones, J.K., Jr. (eds.). Orders and families of Recent mammals of the world. John Wiley and Sons, New York, 686 pp.

  • Chu, Y.-K., Owen, R.D., Sánchez-Hernández, C., Romero-Almarez, M. de L. and Jonsson, C.B. 2008. Genetic characterization and phylogeny of a hantavirus from Western Mexico (subscription required). Virus Research 131:180–188.

  • Cook, W.M., Timm, R.M. and Hyman, D.E. 2001. Swimming ability in three Costa Rican dry forest rodents. Revista de Biologia Tropical 49(3–4):1177–1181.

  • Dalquest, W.W. and Roth, E. 1970. Late Pleistocene mammals from a cave in Tamaulipas, Mexico (subscription required). The Southwestern Naturalist 15(2):217–230.

  • Deardorff, E.R., Forrester, N.L., Travassos da Rosa, A.P., Estrada-Franco, J.G., Navarro-Lopez, R., Tesh, R.B. and Weaver, S.C. 2009. Experimental infection of potential reservoir hosts with Venezuelan equine encephalitis virus, Mexico. Emerging Infectious Diseases 15(4):519–525.

  • Deardorff, E.R., Forrester, N.L., Travassos da Rosa, A.P., Estrada-Franco, J.G., Navarro-Lopez, R., Tesh, R.B. and Weaver, S.C. 2010. Short report: Experimental infections of Oryzomys couesi with sympatric arboviruses from Mexico. American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 82(2):350–353.

  • Dickinson, E.C. 2005. The Proceedings of the Zoological Society of London, 1859–1900: an exploration of breaks between calendar years of publication (subscription required). Journal of Zoology 266(4):427–430.

  • Duff, A. and Lawson, A. 2004. Mammals of the World: A checklist. New Haven: A & C Black, 312 pp. ISBN 0-7136-6021-X

  • Eckerlin, R.P. 2005. Fleas (Siphonaptera) of the Yucatan Peninsula (Campeche, Quintana Roo, and Yucatan), Mexico. Caribbean Journal of Science 41(1):152–157.

  • Eliot, D.G. 1904. Descriptions of apparently new species and subspecies of mammals and a new generic name proposed. Field Columbian Museum Zoological Series 3:263–270.

  • Eliot, D.G. 1905. A checklist of mammals of the North American continent, the West Indies and the neighboring seas. Field Columbian Museum Zoological Series 6:1–761.

  • Emerson, K.C. 1971. Records of a collection of Mallophaga and Anoplura from Nicaraguan mammals (subscription required). Journal of the Kansas Entomological Society 44(3):332–334.

  • Engstrom, M.D., Schmidt, C.A., Morales, J.C. and Dowler, R.C. 1989. Records of mammals from Isla Cozumel, Quintana Roo, Mexico (subscription required). The Southwestern Naturalist 34(3):413–415.

  • Estébanes-González, M.L. and Cervantes, F.A. 2005. Mites and ticks associated with some small mammals in Mexico (subscription required). International Journal of Acarology 31(1):23–37.

  • Estébanes-González, M.L., Sánchez-Hernández, C., Romero-Almaraz, M. de L. and Schnell, G.D. 2011. Ácaros parásitos de roedores de Playa de Oro, Colima, México. Acta Zoológica Mexicana 27(1):169–176 (in Spanish).

  • Fuentes-Montemayor, E., Cuarón, A.D., Vázquez-Domínguez, E., Benítez-Malvido, J., Valenzuela-Galván, D. and Andresen, E. 2009. Living on the edge: roads and edge effects on small mammal populations (subscription required). Journal of Animal Ecology 78:857–865.

  • Genoways, H.H. and Jones, J.K., Jr. 1971. Second specimen of Oryzomys dimidiatus. Journal of Mammalogy 52:833–834.

  • Goldman, E.A. 1912. Descriptions of twelve new species and subspecies of mammals from Panama. Smithsonian Miscellaneous Collections 56(36):1–11.

  • Goldman, E.A. 1915. Five new rice rats of the genus Oryzomys from Middle America. Proceedings of the Biological Society of Washington 27:127–130.

  • Goldman, E.A. 1918. The rice rats of North America. North American Fauna 43:1–100.

  • Haiduk, M.W., Bickham, J.W. and Schmidly, D.J. 1979. Karyotypes of six species of Oryzomys from Mexico and Central America (subscription required). Journal of Mammalogy 60(3):610–615.

  • Hall, E.R. 1960. Oryzomys couesi only subspecifically different from the marsh rice rat, Oryzomys palustris (subscription required). The Southwestern Naturalist 5(3):171–173.

  • Hall, E.R. and Dalquest, W.W. 1963. The mammals of Veracruz. University of Kansas Publications, Museum of Natural History 14:165–362.

  • Handley, C.O., Jr. 1966. Checklist of the mammals of Panama. Pp. 753–795 in Wenzel, R.L. and Tipton, V.J. (Hrsg.). Ectoparasites of Panama. Chicago: Field Museum of Natural History, xii + 861 pp.

  • Hanson, J.D., Indorf, J.L., Swier, V.J. and Bradley, R.D. 2010. Molecular divergence within the Oryzomys palustris complex: evidence for multiple species (abstract only). Journal of Mammalogy 91(2):336–347.

  • Harris, W.P., Jr. 1943. A list of mammals from Costa Rica. Occasional Papers of the Museum of Zoology, University of Michigan 476:1–15.

  • Hershkovitz, P. 1987. First South American record of Coues' marsh rice rat, Oryzomys couesi (subscription required). Journal of Mammalogy 68(1):152–154.

  • Hooper, E.T. and Musser, G.G. 1964. The glans penis in Neotropical cricetines (Family Muridae) with comments on classification of muroid rodents. Miscellaneous Publications of the University of Michigan Museum of Zoology 123:1–57.

  • Jones, J.K., Jr. and Engstrom, M.D. 1986. Synopsis of the rice rats (genus Oryzomys) of Nicaragua. Occasional Papers, The Museum, Texas Tech University 103:1–23.

  • Jones, J.K., Jr. and Lawlor, T.E. 1965. Mammals from Isla Cozumel, México, with description of a new species of harvest mouse. University of Kansas Publications, Museum of Natural History 16:409–419.

  • Jones, J.K., Jr., Carter, D.C. and Webster, W.D. 1983. Records of mammals from Hidalgo, Mexico (subscription required). The Southwestern Naturalist 28(3):378–380.

  • Kays, R.W. and Wilson, D.E. 2000. Mammals of North America. Princeton and Oxford: Princeton University Press, 240 pp. ISBN 0-691-07012-1

  • Koopman, K.F. 1959. The zoogeographical limits of the West Indies (subscription required). Journal of Mammalogy 40(2):236–240.

  • Linzey, A. V.; Timm, R.; Woodman, N.; Matson, J. & Samudio, R. (2016). "Oryzomys couesi". Rote Liste gefährdeter Arten der IUCN . IUCN. 2016 (errata version published in 2017): e.T15592A115128044. doi:10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T15592A22388237.en. Retrieved 21 February 2019.

  • Medellín, X.L. and Medellín, R.A. 2006. Oryzomys couesi (Alston, 1877). Pp. 709–710 in Ceballos, G. and Oliva, G. (eds.). Los mamíferos silvestres de México. Mexico City: Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad and Fondo de Cultura Económica, 986 pp. ISBN 978-970-9000-30-6

  • Merriam, C.H. 1901a. Six new mammals from Cozumel Island, Yucatan. Proceedings of the Biological Society of Washington 14:99–104.

  • Merriam, C.H. 1901b. Synopsis of the rice rats (genus Oryzomys) of the United States and Mexico. Proceedings of the Washington Academy of Sciences 3:273–295.

  • Milazzo, M.L., Cajimat, M.N., Hanson, J.D., Bradley, R.D., Quintana, M., Sherman, C., Velásquez, R.T. and Fulhorst, C.F. 2006. Catacamas virus, a hantaviral species naturally associated with Oryzomys couesi (Coues' oryzomys) in Honduras. American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 75(5):1003–1010.

  • Murie, A. 1932. A new Oryzomys from a pine ridge in British Honduras. Occasional Papers of the Museum of Zoology, University of Michigan 245:1–3.

  • Murie, A. 1935. Mammals from Guatemala and British Honduras. Miscellaneous Publications of the Museum of Zoology, University of Michigan 26:1–30.

  • Musser, G.G. and Carleton, M.D. 2005. Superfamily Muroidea. Pp. 894–1531 in Wilson, D.E. and Reeder, D.M. (Hrsg.). Mammal Species of the World: a taxonomic and geographic reference. 3. ed. Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2 vols., 2142 pp. ISBN 978-0-8018-8221-0

  • Platt, S.G., Rainwater, T.R., Miller, B.W. and Miller, C.M. 2000. Notes on the mammals of Turneffe Atoll, Belize. Caribbean Journal of Science 36(1–2):166–168.

  • Poole, A.J. and Schantz, V.S. 1942. Catalog of the type specimens of mammals in the United States National Museum, including the Biological Surveys collection. Bulletin of the United States National Museum 178:1–705.

  • Reid, F. 2006. A Field Guide to Mammals of North America, North of Mexico. 4th ed. Houghton Mifflin Harcourt, 579 pp. ISBN 978-0-395-93596-5

  • Reid, F. 2009. A Field Guide to the Mammals of Central America and Southeast Mexico. 2. Auflage Oxford University Press US, 346 pp. ISBN 978-0-19-534322-9

  • Sánchez H., J., Ochoa G., J. and Voss, R.S. 2001. Rediscovery of Oryzomys gorgasi (Rodentia: Muridae) with notes on taxonomy and natural history (subscription required). Mammalia 65:205–214.

  • Schmidly, D.J. and Davis, W.B. 2004. The mammals of Texas. 2. Auflage University of Texas Press, 501 pp. ISBN 978-0-292-70241-7

  • Schmidt, C.A. and Engstrom, M.D. 1994. Genic variation and systematics of rice rats (Oryzomys palustris species group) in southern Texas and northeastern Tamaulipas, Mexico (subscription required). Journal of Mammalogy 75(4):914–928.

  • Thomas, O. 1893. Notes on some Mexican Oryzomys. Annals and Magazine of Natural History (6)11:402–405.

  • Underwood, H.T., Owen, J.G. and Engstrom, M.D. 1986. Endohelminths of three species of Oryzomys (Rodentia: Cricetidae) from San Luis Potosi, Mexico (subscription required). The Southwestern Naturalist 31(3):410–411.

  • Vázquez, L.B., Medellín, R.A. and Cameron, G.N. 2000. Population and community ecology of small rodents in montane forest of western Mexico (subscription required). Journal of Mammalogy 81(1):77–85.

  • Vega, R., Vázquez-Domínguez, E., Mejía-Puente, A. and Cuaro, A.D. 2004. Unexpected high levels of genetic variability and the population structure of an island endemic rodent (Oryzomys couesi cozumelae) (subscription required). Biological Conservation 137:210–222.

  • Weksler, M. 2006. Phylogenetic relationships of oryzomyine rodents (Muroidea: Sigmodontinae): separate and combined analyses of morphological and molecular data. Bulletin of the American Museum of Natural History 296:1–149.

  • Weksler, M., Percequillo, A.R. and Voss, R.S. 2006. Ten new genera of oryzomyine rodents (Cricetidae: Sigmodontinae). American Museum Novitates 3537:1–29.

  • Woodman, N. 1995. Morphological variation between Pleistocene and Recent samples of Cryptotis (Insectivora: Soricidae) from the Yucatan Peninsula, Mexico (subscription required). Journal of Mammalogy 76(1):223–231.

  • Woodman, N. and Croft, D. 2005. Fossil shrews from Honduras and their significance for late glacial evolution in body size (Mammalia: Soricidae: Cryptotis). Fieldiana Geology 51:1–30.







Posted by at

No comments:

Post a Comment

Subscribe to: Post Comments (Atom)