A droungarios schrieb auch Drungarios (Griechisch: δρουγγάριος Latein: ) und einen Abwanderungszyklus war ein militärischer Rang der späten römischen und byzantinischen Reiche und bedeutete den Befehlshaber einer Formation, die als droungos bekannt war.
Später römische und byzantinische Armee [ edit ]
Lateinischsprachige nahmen das Wort drungus an - erstmals im frühen 4. Jahrhundert bezeugt - entweder aus Gaulisch oder aus eine germanische Sprache. Im späten 6. Jahrhundert benutzte Kaiser Maurice (reg. 582–602) in seinem Strategikon Droungos um sich auf einen bestimmten taktischen Einsatz der Kavallerie zu beziehen, in der Regel jedoch noch im Allgemeinen Gefühl von "Gruppierung, Division".
Der Begriff droungarios (Griechisch: δρουγγάριος) ist nicht vor dem 7. Jahrhundert dokumentiert, könnte jedoch vor diesem Datum als informelle oder inoffizielle Bezeichnung verwendet worden sein. Das Büro und die entsprechende Einheit scheinen sich ursprünglich auf ad-hoc-Anordnungen bezogen zu haben, diese wurden jedoch zu Beginn des 7. Jahrhunderts formalisiert, wie ein großer Teil der Reihenstruktur der oströmischen Armee [1] [1] ]
In dem neuen militärisch-administrativen Themensystem wurde jede Hauptabteilung, genannt thema (griechisch: θέμα), weiter in tourmai unterteilt. Jedes tourma wurde in moirai (griechisch: μοίραι) oder droungoi unterteilt. Die wiederum bestanden aus mehreren Banda . Somit war jeder Moira oder Droungos das Analogon eines modernen Regiments oder einer Brigade, zunächst etwa 1000 Mann stark (und daher auch als Chiliarchia bezeichnet), obwohl gelegentlich könnte es auf 3000 Mann ansteigen. Kaiser Leo VI. Der Weise (reg. 886–912) gilt als gegründet, droungoi von nur 400 Männern für die neuen kleineren Themen gegründet. [2]
Der Rang von droungarios war einer der niedrigsten militärischen Ränge, die einen begleitenden Gerichtstitel hatten, der von hypatos bis vestētōr und [3]
Droungarios der Uhr reichte edit ]
Der Befehlshaber der Elite des Vigla -Regiments (einer der tagmata ) hatte den Rang von Droungarios tēs viglēs ] (Griechisch: δρουγγάριος τῆς βίγλης ). Die erste Erwähnung dieses Amtes erfolgte im Jahre 791. [4] Das Vigla war für die Bewachung des byzantinischen Kaisers im Feldzug verantwortlich. Die Nähe zum byzantinischen Kaiser machte das Amt extrem wichtig, und im 10. und 11. Jahrhundert wurde es von führenden aristokratischen Familien geführt. [4]
Nach ca. 1030 auch dieses Amt übernahm erhebliche gerichtliche Verantwortlichkeiten, da sein Inhaber der Präsident des kaiserlichen Hofes des Vēlon wurde, der sich im "Covered Hippodrome" neben dem Kaiserpalast befand, in dem er bis zum Ende des Byzantinischen Reiches überlebte. [4][5] Der Präfix megas ("grand") wurde dem Titel hinzugefügt, was die Tatsache widerspiegelt, dass seine Besitzer, Männer wie Andronikos Kamateros, unter den leitenden Mitarbeitern des byzantinischen Kaisers waren. [6]
Byzantinische Marine [ edit ]
Der Rang von Droungarios wurde auch in der byzantinischen Marine zur Bezeichnung seiner Bewunderer verwendet. Der droungarios tou [basilikou] ploïmou (Griechisch: δρουγγάριος [[βασιλικοῦ] war der Kommandant der Zentralflotte in der Nähe von Constantinople.
Die provinziellen ("thematischen") Flotten wurden auch von einem droungarios befehligt (obwohl es später durch den höheren Rang von strategos ersetzt wurde), zu dessen Titel das hinzugefügt wurde Name des Themas unter seinem Kommando, z droungarios to Kibyrrhaiōtōn (Griechisch: δρουγγάριος τῶν Κιβυρραιωτῶν einer der nachgeordneten Bewunderer des Cibyrrhaeot-Themas. Die Position des 19459004 droungarios tou ploïmou tritt erstmals in dem sogenannten Taktikon Uspensky von ca. 842 auf, und das genaue Datum seiner Gründung ist unklar. [7] [19459808]
Die 19459004 droungarios der kaiserlichen Flotte wurden im 11. Jahrhundert [11659002] megas droungarios [tou stolou] ("Grand Drungary [of the Fleet]") als Kommandant gehoben -in-Chief der gesamten byzantinischen Marine, bis er in dieser Zeit von den Megas Doux in den 1090er Jahren abgelöst wurde. [7] Das Amt des Megas Droungarios der Flotte setzte sich fort in untergeordneter Position bis zum Fall des Byzantinischen Reiches existieren. Der Variantenrang von droungarokomēs (Griechisch: δρουγγαροκόμης) existierte ebenfalls, was eine Zahl ( komēs ) anführte, die ein Geschwader von Kriegsschiffen befehligte.
Siehe auch [ edit ]
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De Man ist ein niederländischer Familienname, der "der Mann" bedeutet. [1] Die zusammengelegte Form "Deman" kommt in Westflandern am häufigsten vor. [2] Personen mit diesem Nachnamen sind:
De Man
Cornelis de Man (1621–1706), niederländischer Maler des Goldenen Zeitalters
Dick de Man (1909–1996), niederländischer Schwimmer
Filip De Man (* 1955), belgischer Politiker und Journalist
Harald de Man [de; nl] (* 1973), niederländischer Skifahrer
Hendrik de Man, auch bekannt als Henri de Man (1885–1953), belgischer Politiker
Herman de Man (1898–1946) ), Niederländischer Schriftsteller, Pseudonym von Salomon Herman Hamburger
Johannes Govertus de Man (1850–1930), niederländischer Biologe
Joris de Man (* 1972), niederländischer Videospielkomponist und Sounddesigner
Mark De Man ( geboren 1983), belgischer Fußballspieler
Paul de Man (1919–1983), belgischer Literaturkritiker
Preben De Man (* 1996), belgischer Fußballspieler
Robert De Man [fr; nl] (1900–1978) , Belgischer Politiker und Regierungsminister
Roderik de Man [de; nl] (geb. 1941), niederländischer Komponist
Roelof de Man (1634–1663), niederländischer Verwalter der Kapkolonie
Deman
Referenzen [ edit ]
^ Man, de in der Datenbank der Nachnamen in den Niederlanden.
Thylakoide (dunkelgrün) innerhalb eines Chloroplasten
A Thylakoid ist ein membrangebundenes Kompartiment in Chloroplasten und Cyanobakterien. Sie sind der Ort der lichtabhängigen Reaktionen der Photosynthese. Thylakoiden bestehen aus einer Thylakoidmembran die ein Thylakoidlumen umgibt. Chloroplasten-Thylakoide bilden häufig Scheibenstapel, die als grana (Singular: granum ) bezeichnet werden. Grana sind durch intergranale oder stroma Thylakoide verbunden, die Granum-Stapel zu einem einzigen funktionalen Kompartiment zusammenfügen.
Etymology [ edit ]
Das Wort Thylakoid kommt vom griechischen Wort thylakos und bedeutet "sac" oder "pouch". 19659006] Thylakoid bedeutet "sackartig" oder "beutelartig".
Struktur [ edit ]
Thylakoide sind membrangebundene Strukturen, die in das Chloroplastenstroma eingebettet sind. Ein Stapel von Thylakoiden wird Granum genannt und ähnelt einem Stapel Münzen.
Membrane [ edit ]
Die Thylakoidmembran ist der Ort der lichtabhängigen Reaktionen der Photosynthese mit den direkt in die Membran eingebetteten photosynthetischen Pigmenten. Es ist ein alternierendes Muster aus dunklen und hellen Banden, die jeweils einen Nanometer messen. [2] Die Thylakoid-Lipiddoppelschicht weist charakteristische Merkmale mit prokaryotischen Membranen und der inneren Chloroplastenmembran auf. Saure Lipide können zum Beispiel in Thylakoidmembranen, Cyanobakterien und anderen photosynthetischen Bakterien gefunden werden und sind an der funktionellen Integrität der Photosysteme beteiligt. [3] Die Thylakoidmembranen höherer Pflanzen bestehen hauptsächlich aus Phospholipiden [4] und Galactolipiden, die asymmetrisch sind entlang und quer zu den Membranen angeordnet. [5] Thylakoidmembranen sind reich an Galactolipiden und nicht an Phospholipiden; sie bestehen auch überwiegend aus einer hexagonalen Phase II, die Monogalacotosyl-Diglycerid-Lipid bildet. Trotz dieser einzigartigen Zusammensetzung haben pflanzliche Thylakoidmembranen gezeigt, dass sie weitgehend eine dynamische Lipid-Doppelschicht-Organisation einnehmen. [6] Lipide, die die Thylakoidmembranen bilden und reich an Linolensäure mit hoher Fließfähigkeit [7] sind, werden auf einem komplexen Weg synthetisiert, der den Austausch von Lipidvorläufern beinhaltet zwischen dem endoplasmatischen Retikulum und der inneren Membran der Plastidhülle und über Vesikel von der inneren Membran zu den Thylakoiden transportiert. [8]
Lumen [
Thylakoidlumen ] ist eine kontinuierliche wässrige Phase, die von der Thylakoidmembran eingeschlossen ist. Es spielt eine wichtige Rolle für die Photophosphorylierung während der Photosynthese. Während der lichtabhängigen Reaktion werden Protonen durch die Thylakoidmembran in das Lumen gepumpt und sauer bis auf pH 4.
Granum und Stroma-Lamellen [ edit ]
In höheren Pflanzen sind Thylakoide in einer Granum-Stroma-Membrananordnung organisiert. Ein granum (Plural grana ) ist ein Stapel von Thylakoidscheiben. Chloroplasten können 10 bis 100 Grana haben. Grana sind durch Stroma Thylakoiden verbunden, die auch als intergranale Thylakoide oder Lamellen bezeichnet werden. Grana-Thylakoide und Stroma-Thylakoide unterscheiden sich durch ihre unterschiedliche Proteinzusammensetzung. Grana trägt zu einem großen Verhältnis von Oberfläche zu Volumen bei Chloroplasten bei. Unterschiedliche Interpretationen der Elektronentomographie von Thylakoidmembranen führten zu zwei Modellen für die Grana-Struktur. Beide behaupten, dass Lamellen Grana-Stapel in parallelen Bahnen schneiden, obgleich sich diese Platten in Ebenen schneiden, die senkrecht zur Grana-Stapelachse liegen oder in einer rechtsgängigen Helix angeordnet sind. [9]
Formation [ edit ]
Chloroplasten entwickeln sich aus Proplastiden, wenn Setzlinge aus dem Boden austreten. Thylakoidbildung erfordert Licht. Im Pflanzenembryo und in Abwesenheit von Licht entwickeln sich Proplastide zu Etioplasten, die semikristalline Membranstrukturen enthalten, die als prolamellare Körper bezeichnet werden. Diese prolamellären Körper entwickeln sich bei Lichteinwirkung zu Thylakoiden. Dies geschieht nicht bei Sämlingen, die im Dunkeln gezüchtet werden und einer Etiolierung unterliegen. Eine Unterbelichtung mit Licht kann dazu führen, dass die Thylakoide versagen. Dies führt dazu, dass die Chloroplasten versagen, was zum Tod der Pflanze führt.
Die Thylakoidbildung erfordert die Wirkung von Vesikel-induzierendem Protein in Plastiden 1 (VIPP1). Pflanzen können ohne dieses Protein nicht überleben, und reduzierte VIPP1-Spiegel führen zu langsamerem Wachstum und blasseren Pflanzen mit verminderter Fähigkeit zur Photosynthese. VIPP1 scheint für die Bildung von basalen Thylakoidmembranen erforderlich zu sein, nicht aber für den Aufbau von Proteinkomplexen der Thylakoidmembran. [10] Es ist in allen Organismen enthalten, die Thylakoide enthalten, einschließlich Cyanobakterien [11] Grünalgen wie Chlamydomonas. 19659031] und höheren Pflanzen, wie Arabidopsis thaliana . [13]
Isolierung und Fraktionierung []
.
Thylakoids können unter Verwendung einer Kombination von Differenzialzellen gereinigt werden und Gradientenzentrifugation. [14] Die Zerstörung isolierter Thylakoide, beispielsweise durch mechanisches Scheren, setzt die Lumenfraktion frei. Aus der restlichen Membranfraktion können periphere und integrale Membranfraktionen extrahiert werden. Die Behandlung mit Natriumcarbonat (Na 2 CO 3 ) löst periphere Membranproteine, während die Behandlung mit Detergentien und organischen Lösungsmitteln integrale Membranproteine löst.
Proteine [ edit ]
Thylakoidscheibe mit eingebetteten und assoziierten Proteinen.
Thylakoide enthalten viele integrale und periphere Membranproteine sowie Lumenproteine. Kürzlich durchgeführte Proteomikstudien mit Thylakoidfraktionen lieferten weitere Details zur Proteinzusammensetzung der Thylakoide. [15] Diese Daten wurden in mehreren online verfügbaren Plastiden-Proteindatenbanken zusammengefasst. [16] [17] ]
Demnach besteht das Thylakoid-Proteom aus mindestens 335 verschiedenen Proteinen. Davon befinden sich 89 im Lumen, 116 sind integrale Membranproteine, 62 sind periphere Proteine auf der Stromaseite und 68 periphere Proteine auf der Lumenseite. Zusätzliche Lumenproteine mit geringer Menge können durch Berechnungsmethoden vorhergesagt werden. [14][18] Von den Thylakoidproteinen mit bekannten Funktionen sind 42% an der Photosynthese beteiligt. Zu den nächstgrößten funktionellen Gruppen gehören Proteine, die an Protein-Targeting, -Prozessierung und -Faltung mit 11% beteiligt sind, Reaktion auf oxidativen Stress (9%) und Translation (8%). [16]
Integrale Membranproteine [ edit ]
Thylakoidmembranen enthalten integrale Membranproteine, die eine wichtige Rolle bei der Lichtsammlung und den lichtabhängigen Reaktionen der Photosynthese spielen. Es gibt vier Hauptproteinkomplexe in der Thylakoidmembran:
Das Photosystem II befindet sich hauptsächlich in den Grana-Thylakoiden, während sich das Photosystem I und die ATP-Synthase hauptsächlich in den Stroma-Thylakoiden und den äußeren Schichten von Grana befinden. Der Cytochrom-b6f-Komplex ist gleichmäßig über die Thylakoidmembranen verteilt. Aufgrund der getrennten Anordnung der beiden Photosysteme im Thylakoidmembransystem sind mobile Elektronenträger erforderlich, um Elektronen zwischen sich zu tauschen. Diese Träger sind Plastochinon und Plastocyanin. Plastochinon transportiert Elektronen vom Photosystem II zum Cytochrom b6f-Komplex, wohingegen Plastocyanin Elektronen vom Cytochrom b6f-Komplex zum Photosystem I transportiert.
Zusammen nutzen diese Proteine Lichtenergie, um Elektronentransportketten anzutreiben, die ein chemiosmotisches Potenzial über die Thylakoidmembran und NADPH erzeugen, ein Produkt der terminalen Redoxreaktion. Die ATP-Synthase nutzt das chemiosmotische Potential, um ATP während der Photophosphorylierung herzustellen.
Photosystems [ edit ]
Bei diesen Photosystemen handelt es sich um lichtgesteuerte Redox-Zentren, die jeweils aus einem Antennenkomplex bestehen, der Chlorophylle und zusätzliche photosynthetische Pigmente wie Carotinoide und Phycobiliproteine zur Lichternte verwendet eine Vielzahl von Wellenlängen. Jeder Antennenkomplex hat zwischen 250 und 400 Pigmentmoleküle und die Energie, die er absorbiert, wird durch Resonanzenergietransfer zu einem speziellen Chlorophyll a im Reaktionszentrum jedes Photosystems transportiert. Wenn eines der beiden Chlorophyllmoleküle a im Reaktionszentrum Energie absorbiert, wird ein Elektron angeregt und auf ein Elektronenakzeptormolekül übertragen. Das Photosystem I enthält in seinem Reaktionszentrum ein Paar Chlorophyll- a -Moleküle mit der Bezeichnung P700, das maximal 700 nm Licht absorbiert. Photosystem II enthält P680-Chlorophyll, das 680 nm Licht am besten absorbiert (beachten Sie, dass diese Wellenlängen tiefrot entsprechen - siehe sichtbares Spektrum). Das P ist eine Abkürzung für Pigment und die Zahl ist der spezifische Absorptionspeak in Nanometer für die Chlorophyllmoleküle in jedem Reaktionszentrum.
Cytochrom b6f complex [ edit ]
Der Cytochrom b6f-Komplex ist Teil der thylakoidalen Elektronentransportkette und koppelt den Elektronentransfer zum Pumpen von Protonen in das Thylakoidlumen. Energetisch liegt es zwischen den beiden Photosystemen und überträgt Elektronen vom Photosystem II-Plastochinon zum Plastocyanin-Photosystem I.
ATP-Synthase [ edit ]
Die Thylakoid-ATP-Synthase ist eine CF1FO-ATP-Synthase, die der mitochondrialen ATPase ähnlich ist. Es wird in die Thylakoidmembran integriert, wobei der CF1-Teil in Stroma klebt. Daher findet die ATP-Synthese auf der Stromaseite der Thylakoide statt, wo ATP für die lichtunabhängigen Reaktionen der Photosynthese benötigt wird.
Lumenproteine [ edit ]
Das Elektronentransportprotein Plastocyanin ist im Lumen vorhanden und transportiert Elektronen vom Cytochrom-B6f-Proteinkomplex zum Photosystem I. Während Plastochinone lipidlöslich sind Daher bewegen sich Plastocyanin innerhalb der Thylakoidmembran durch das Thylakoidlumen.
Das Lumen der Thylakoide ist auch der Ort der Wasseroxidation durch den Sauerstoff entwickelnden Komplex, der mit der Lumen-Seite des Photosystems II verbunden ist.
Lumen-Proteine können auf der Grundlage ihrer Zielsignale rechnerisch vorhergesagt werden. In Arabidopsis sind von den vorhergesagten Lumenproteinen mit dem Tat-Signal die größten Gruppen mit bekannten Funktionen zu 19% an der Proteinverarbeitung (Proteolyse und Faltung), 18% an der Photosynthese, 11% im Metabolismus und 7% Redox-Trägern und Abwehr beteiligt [14]
Proteinexpression [ edit ]
Chloroplasten besitzen ein eigenes Genom, das eine Reihe von thylakoidischen Proteinen kodiert. Im Verlauf der Entwicklung der Plastiden von ihren cyanobakteriellen endosymbiotischen Vorfahren fand jedoch ein umfassender Gentransfer vom Chloroplastengenom zum Zellkern statt. Dies führt dazu, dass die vier Haupt-Thylakoid-Proteinkomplexe zum Teil vom Chloroplastengenom und zum Teil vom Kerngenom codiert werden. Pflanzen haben mehrere Mechanismen entwickelt, um die Expression der verschiedenen Untereinheiten, die in den zwei verschiedenen Organellen codiert sind, zu regulieren, um die korrekte Stöchiometrie und den Zusammenbau dieser Proteinkomplexe sicherzustellen. Beispielsweise wird die Transkription von Kerngenen, die Teile des Photosynthesegeräts codieren, durch Licht reguliert. Biogenese, Stabilität und Umsatz von Thylakoidproteinkomplexen werden durch Phosphorylierung über redoxempfindliche Kinasen in den Thylakoidmembranen reguliert. [19] Die Translationsrate von mit Chloroplasten codierten Proteinen wird durch die Anwesenheit oder Abwesenheit von Assemblierungspartnern (Kontrolle durch Epistasy of Synthesis) kontrolliert ). [20] Dieser Mechanismus beinhaltet ein negatives Feedback durch Bindung von überschüssigem Protein an die 5'-untranslatierte Region der Chloroplasten-mRNA. [21] Chloroplasten müssen auch die Verhältnisse von Photosystem I und II für die Elektronentransferkette ausgleichen. Der Redoxzustand des Elektronenträgers Plastochinon in der Thylakoidmembran beeinflusst direkt die Transkription von Chloroplasten-Genen, die für die Reaktionszentren der Photosysteme kodieren, und wirkt so den Ungleichgewichten in der Elektronentransferkette entgegen. [22]
Protein-Targeting auf die Thylakoide edit ]
Schematische Darstellung von Thylakoid-Protein-Targeting-Pfaden. [23]
Thylakoid-Proteine werden über Signalpeptide und prokaryontische Sekretionspfade innerhalb des Chloroplasten an ihr Ziel gerichtet . Die meisten von einem Kerngenom einer Pflanze kodierten Thylakoidproteine benötigen zwei Zielsignale für die korrekte Lokalisierung: Ein N-terminales Chloroplasten-Zielpeptid (in der Abbildung gelb dargestellt), gefolgt von einem Thylakoid-Zielpeptid (blau dargestellt). Proteine werden durch das Translokon von äußeren und inneren Membrankomplexen (Toc und Tic) importiert. Nach Eintritt in den Chloroplasten wird das erste Targeting-Peptid durch eine Protease, die importierte Proteine verarbeitet, abgespalten. Dies entlarvt das zweite Zielsignal und das Protein wird in einem zweiten Zielschritt aus dem Stroma in das Thylakoid exportiert. Dieser zweite Schritt erfordert die Wirkung von Proteintranslokationskomponenten der Thylakoide und ist energieabhängig. Proteine werden über den SRP-abhängigen Weg (1), den Tat-abhängigen Weg (2) oder spontan über ihre Transmembrandomänen (nicht in der Abbildung dargestellt) in die Membran eingeführt. Lumen-Proteine werden entweder durch den Tat-abhängigen Weg (2) oder den Sec-abhängigen Weg (3) durch die Thylakoidmembran in das Lumen exportiert und durch Abspaltung vom Thylakoid-Zielsignal freigesetzt. Die verschiedenen Pfade nutzen unterschiedliche Signale und Energiequellen. Der Sec (sekretorische) Weg erfordert ATP als Energiequelle und besteht aus SecA, das an das importierte Protein und einen Sec-Membrankomplex bindet, um das Protein zu transportieren. Proteine mit einem Twin-Arginin-Motiv in ihrem Thylakoid-Signalpeptid werden durch den Tat-Weg (Twin-Arginin-Translokation) transportiert, der einen membrangebundenen Tat-Komplex und den pH-Gradienten als Energiequelle erfordert. Einige andere Proteine werden über den SRP-Weg (Signal Recognition Particle) in die Membran eingeführt. Der Chloroplasten-SRP kann entweder posttranslational oder co-translational mit seinen Zielproteinen interagieren, wodurch importierte Proteine ebenso transportiert werden wie solche, die innerhalb des Chloroplasten translatiert werden. Der SRP-Weg erfordert GTP und den pH-Gradienten als Energiequellen. Einige Transmembranproteine können sich auch spontan von der Stromalseite ohne Energieanforderung in die Membran einführen. edit
Lichtabhängige Reaktionen der Photosynthese an der Thylakoidmembran
Die Thylakoide sind der Ort der lichtabhängigen Reaktionen der Photosynthese. Dazu gehören die lichtgetriebene Wasseroxidation und Sauerstoffentwicklung, das Pumpen von Protonen über die Thylakoidmembranen, gekoppelt mit der Elektronentransportkette der Photosysteme und des Cytochromkomplexes, und die ATP-Synthese durch die ATP-Synthase unter Verwendung des erzeugten Protonengradienten.
Wasserphotolyse [ edit ]
Der erste Schritt in der Photosynthese ist die lichtgetriebene Reduktion (Spaltung) von Wasser, um die Elektronen für die photosynthetischen Elektronentransportketten sowie Protonen bereitzustellen für die Etablierung eines Protonengradienten. Die Wasserspaltungsreaktion findet auf der Lumenseite der Thylakoidmembran statt und wird durch die von den Photosystemen eingefangene Lichtenergie angetrieben. Diese Oxidation von Wasser führt günstigerweise zu dem Abfallprodukt O 2 das für die Zellatmung unerlässlich ist. Der durch die Reaktion gebildete molekulare Sauerstoff wird an die Atmosphäre abgegeben.
Elektronentransportketten [ edit ]
Bei der Photosynthese werden zwei verschiedene Variationen des Elektronentransports verwendet:
Nichtzyklischer Elektronentransport oder Bei der nichtzyklischen Photophosphorylierung werden NADPH + H + und ATP
Zyklischer Elektronentransport oder Cyclische Photophosphorylierung hergestellt. produziert nur ATP.
An der nichtzyklischen Variante sind beide Photosysteme beteiligt, während der zyklische Elektronenfluss nur vom Photosystem I abhängig ist.
Das Photosystem I verwendet LADENERGIE, um NADP + auf NADPH + H + zu reduzieren, und ist sowohl im nichtzyklischen als auch im zyklischen Elektronentransport aktiv. Im zyklischen Modus wird das mit Energie versorgte Elektron über eine Kette weitergeleitet, die es (in seinem Basiszustand) schließlich zu dem Chlorophyll zurückführt, das es mit Energie versorgt.
Photosystem II oxidiert mit Hilfe von Lichtenergie Wassermoleküle und erzeugt dabei Elektronen (e - ), Protonen (H + ) und molekularer Sauerstoff (O 2 ) und ist nur im nichtzyklischen Transport aktiv. Elektronen in diesem System sind nicht konserviert, sondern gelangen kontinuierlich aus oxidiertem 2H 2 O (O 2 + 4 H + + 4 e - ) und mit NADP + beendet, wenn es schließlich auf NADPH reduziert wird.
Chemiosmosis [ edit
Eine Hauptfunktion der Thylakoidmembran und Seine integralen Photosysteme sind die Etablierung eines chemiosmotischen Potentials. Die Träger in der Elektronentransportkette nutzen einen Teil der Energie des Elektrons, um aktiv Protonen vom Stroma in das Lumen zu transportieren. Während der Photosynthese wird das Lumen bis zu pH 4 im Vergleich zu pH 8 im Stroma sauer. [24] Dies stellt einen 10.000-fachen Konzentrationsgradienten für Protonen durch die Thylakoidmembran dar.
Quelle des Protonengradienten [ edit ]
Die Protonen im Lumen stammen aus drei Hauptquellen.
Die Photolyse des Photosystems II oxidiert Wasser zu Sauerstoff, Protonen und Elektronen im Lumen.
Die Übertragung von Elektronen vom Photosystem II zum Plastochinon während des nichtzyklischen Elektronentransports verbraucht zwei Protonen aus dem Stroma. Diese werden im Lumen freigesetzt, wenn das reduzierte Plastochinol durch den Cytochrom-b6f-Proteinkomplex auf der Lumenseite der Thylakoidmembran oxidiert wird. Vom Plastochinon-Pool gehen Elektronen durch den Cytochrom-B6f-Komplex. Diese integrale Membrananordnung ähnelt Cytochrom bc1.
Die Reduktion von Plastochinon durch Ferredoxin während des zyklischen Elektronentransports überträgt auch zwei Protonen vom Stroma in das Lumen.
Der Protonengradient wird auch durch den Verbrauch von Protonen im Stroma verursacht NADPH aus NADP + bei der NADP-Reduktase herstellen.
ATP-Generierung [ edit ]
Der molekulare Mechanismus der ATP-Generierung (Adenosintriphosphat) in Chloroplasten ähnelt dem in Mitochondrien und nimmt die erforderliche Energie aus der Protonentriebkraft (PMF) [ Zitat benötigt ] Chloroplasten sind jedoch stärker auf das chemische Potenzial der PMF angewiesen, um die potentielle Energie zu erzeugen, die für die ATP-Synthese erforderlich ist. Der PMF ist die Summe eines chemischen Protonenpotenzials (gegeben durch den Protonenkonzentrationsgradienten) und eines elektrischen Transmembranpotenzials (gegeben durch Ladungstrennung über die Membran). Im Vergleich zu den inneren Membranen der Mitochondrien, die aufgrund der Ladungstrennung ein signifikant höheres Membranpotential aufweisen, fehlt den thylakoidischen Membranen ein Ladungsgradient. [ Zitat erforderlich ] Um dies zu kompensieren, wurden die 10.000 Der fache Protonenkonzentrationsgradient über der Thylakoidmembran ist viel höher im Vergleich zu einem 10fachen Gradienten über der inneren Membran der Mitochondrien. Das resultierende chemiosmotische Potential zwischen Lumen und Stroma ist hoch genug, um die ATP-Synthese unter Verwendung der ATP-Synthase voranzutreiben. Während die Protonen durch die Kanäle in der ATP-Synthase zurückgehen, werden ADP + P i zu ATP kombiniert. Auf diese Weise werden die lichtabhängigen Reaktionen über den Protonengradienten an die Synthese von ATP gekoppelt. [19456588] Zitat erforderlich ]
Thylakoidmembranen in Cyanobakterien [ edit ]
Thylakoide (grün) in einem Cyanobakterium ( Synechocystis )
Cyanobakterien sind photosynthetische Prokaryonten mit stark differenzierten Membransystemen. Cyanobakterien haben ein internes System von Thylakoidmembranen, in denen sich die voll funktionsfähigen Elektronentransferketten der Photosynthese und Atmung befinden. Das Vorhandensein verschiedener Membransysteme verleiht diesen Zellen eine einzigartige Komplexität unter Bakterien. Cyanobakterien müssen in der Lage sein, die Membranen neu zu organisieren, neue Membranlipide zu synthetisieren und Proteine richtig auf das richtige Membransystem zu richten. Die äußere Membran, die Plasmamembran und die Thylakoidmembranen haben jeweils spezielle Funktionen in der Cyanobakterienzelle. Das Verständnis der Organisation, der Funktionalität, der Proteinzusammensetzung und der Dynamik der Membransysteme stellt nach wie vor eine große Herausforderung in der Biologie von Cyanobakterien dar. [25]
Die Thylakoidmembranen der Cyanobakterien werden nicht in Granum- und Stroma-Regionen differenziert in Pflanzen beobachtet. Sie bilden Stapel paralleler Blätter in der Nähe der Cytoplasmamembran mit geringer Packungsdichte. [26] Der relativ große Abstand zwischen den Thylakoiden bietet Platz für die externen Lichtsammelantennen, die Phycobilisomen. [27] Diese Makrostruktur, wie im Fall von höhere Pflanzen, zeigt eine gewisse Flexibilität bei Änderungen in der physikochemischen Umgebung. [28]
Siehe auch [ edit ]
Referenzen [ edit
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Der Standard von Ur ist ein Artefakt, eine hohle Holzkiste mit 21,59 cm Breite und 49,53 cm Länge, die mit einem Mosaik aus Muscheln, rotem Kalkstein und Lapislazuli eingelegt ist. Es stammt aus der antiken Stadt Ur (im heutigen Irak südlich von Bagdad). Es stammt aus der Frühdynastischen Zeit und ist ca. 4600 Jahre alt. Der Standard wurde wahrscheinlich in Form einer hohlen Holzkiste mit Kriegs- und Friedensszenen auf beiden Seiten durch kunstvoll eingelegte Mosaike konstruiert. Obwohl von seinem Entdecker als Standard interpretiert, bleibt sein ursprünglicher Zweck rätselhaft. Es wurde in einem königlichen Grab in Ur in den 1920er Jahren neben dem Skelett eines rituell geopferten Mannes gefunden, der möglicherweise sein Träger war. Es ist jetzt in rekonstruierter Form im British Museum in London zu sehen.
Geschichte [ edit ]
Das Artefakt wurde in einem der größten Königsgräber in Ur gefunden, Grab PG 779, verbunden mit dem um 2550 v. Chr. Verstorbenen Ur-Pabilsag [1] Sir Leonard Woolleys Ausgrabungen in Mesopotamien in den Jahren 1927 bis 1928 deckten das Artefakt in der Ecke einer Kammer auf und lagen nahe an der Schulter eines Mannes, der es möglicherweise an einer Stange gehalten hatte. [2] Aus diesem Grund interpretierte Woolley Es ist ein Standard, der dem Objekt seinen populären Namen gibt, obwohl spätere Untersuchungen diese Annahme nicht bestätigen konnten. [3] Die Entdeckung war ziemlich unerwartet, da das Grab, in dem es sich befand, in der Antike von Räubern gründlich geplündert worden war. Als eine Ecke der letzten Kammer geräumt wurde, entdeckte ein Arbeiter ein Stück Muschelinlay. Woolley erinnerte sich später daran, dass "die Hand des Vorarbeiters, die sorgfältig die Erde wegbürste, die Ecke eines Mosaiks in Lapislazuli und Muschel freigelegt hat." [4]
Der Standard von Ur überlebte nur in einem fragmentarischen Zustand. Die Verwüstungen der Zeit im Laufe von mehr als viertausend Jahren verursachten den Zerfall des Holzrahmens und des Bitumenklebers, der die Mosaiken zementiert hatte. Das Gewicht des Bodens zerquetschte das Objekt, zerstückelte es und brach seine Endplatten. [2] Dies machte das Ausheben des Standards zu einer herausfordernden Aufgabe. Woolleys Ausgräber wurden angewiesen, nach durch Zerfallene Gegenstände entstandenen Bodenhöhlen zu suchen und sie mit Gips oder Wachs zu füllen, um die Form der Gegenstände zu erfassen, die sie einst gefüllt hatten, ähnlich wie die berühmten Gipsabdrücke der Opfer von Pompeji. [5] Als die Bagger die Überreste des Standards entdeckten, stellten sie fest, dass die Mosaiksteine ihre Form im Boden behalten hatten, während sich ihr Holzrahmen aufgelöst hatte. Sie entdeckten sorgfältig kleine Abschnitte mit einer Größe von etwa 3 Quadratzentimetern (0,47 sq in) und bedeckten sie mit Wachs, so dass die Mosaiken unter Beibehaltung ihrer ursprünglichen Konstruktionen angehoben werden konnten. [6]
Beschreibung [ edit ] 19659004] Die vorliegende Form des Artefakts stellt eine Rekonstruktion dar, die eine bestmögliche Vermutung seines ursprünglichen Aussehens darstellt. [2] Es wurde als hohler Holzkasten interpretiert, der 21,59 cm (8,50 Zoll) breit und 49,53 cm (19,50 Zoll) lang war. mit einem Mosaik aus Muscheln, rotem Kalkstein und Lapislazuli eingelegt. Die Schachtel hat eine unregelmäßige Form mit Endstücken in Form von abgeschnittenen Dreiecken, sodass sie unten entlang der Linien einer Toblerone-Bar breiter als oben ist. [3]
Eingelegte Mosaikpaneele bedecken jede lange Seite des Standards. Jedes zeigt eine Reihe von Szenen, die in drei Registern (oberes, mittleres und unteres Register) angezeigt werden. Die beiden Mosaiken wurden für ihre Thematik "Krieg" und "Frieden" genannt bzw. repräsentieren eine militärische Kampagne und Szenen aus einem Bankett. Die Tafeln an jedem Ende zeigten ursprünglich fantastische Tiere, die jedoch während der Verschüttung erheblichen Schaden erlitten, obwohl sie inzwischen restauriert wurden.
Mosaikszenen [ edit ]
"Peace", Detail mit Lyrist und möglicherweise einem Sänger.
"War" ist eine der frühesten Vertretungen einer sumerischen Armee in, was geglaubt wird, um ein Grenzgefecht und seine Nachwirkungen zu sein. Das "War" -Panel zeigt den König in der Mitte des oberen Registers, höher als jede andere Figur, wobei sein Kopf aus dem Rahmen ragt, um seinen höchsten Status zu unterstreichen - ein Gerät, das auch auf dem anderen Panel verwendet wird. Er steht vor seinem Leibwächter und einem vierrädrigen Wagen, der von einem Team von Equiden gezogen wird (möglicherweise Onager oder Hausmänner; [7] . Pferde wurden erst im 2. Jahrtausend v. Chr. Eingeführt, nachdem sie aus Zentralasien importiert worden waren [19659021]). Er steht vor einer Reihe von Gefangenen, die alle mit nackten, blutenden Wunden an Brust und Oberschenkeln nackt, gefesselt und verletzt dargestellt werden - ein Instrument, das auf Niederlage und Niederlage hindeutet. [3] Im mittleren Register geben acht praktisch identisch abgebildete Soldaten Weg zu einer Kampfszene, gefolgt von einer Darstellung der gefangenen und weggeführten Feinde. Die Soldaten tragen Ledermäntel und Helme. Beispiele für die im Mosaik abgebildete Art von Helm wurden in demselben Grab gefunden. [5] Die Nacktheit der gefangenen und toten Feinde sollte wahrscheinlich nicht buchstäblich zeigen, wie sie im wirklichen Leben erschienen, war aber wahrscheinlicher symbolisch und verbunden mit einem mesopotamischen Glauben, der den Tod mit der Nacktheit verband. [9]
Das untere Register zeigt vier Wagen, von denen jeder einen Wagenlenker und einen Krieger (entweder einen Speer oder eine Axt) trägt und von einem Team von vier Equiden gezogen wird. Die Wagen sind sehr detailliert dargestellt; Jeder hat feste Räder (Speichenräder wurden erst um 1800 v. Chr. erfunden) und trägt Ersatzspeere in einem Container an der Vorderseite. Die Anordnung der Zügel der Equids ist ebenfalls detailliert dargestellt und veranschaulicht, wie die Sumerer sie ohne Verwendung von Bits nutzten, die erst ein Jahrtausend später eingeführt wurden. [5] Die Wagenszene entwickelt sich von links nach rechts in einer Weise, die Bewegung und Aktion betont durch Veränderungen in der Darstellung des Tierganges. Das erste Wagen-Team wird beim Gehen gezeigt, das zweite Canting, das dritte Galoppieren und die vierte Aufzucht. Unter den Hufen der drei letztgenannten Gruppen liegen mit Füßen getrampelte Feinde, die die Stärke eines Wagenangriffs symbolisieren. [3]
"Peace" beschreibt eine Bankettszene. Der König erscheint wieder im oberen Register und sitzt auf einem geschnitzten Hocker auf der linken Seite. Ihm stehen sechs weitere sitzende Teilnehmer gegenüber, die jeweils einen Becher in der rechten Hand halten. Sie werden von verschiedenen anderen Figuren besucht, darunter eine langhaarige Person, möglicherweise eine Sängerin, die einen Lyriker begleitet. Im mittleren Register ziehen kahlköpfige Gestalten, die Röcke mit Fransen tragen, Tiere, Fische und andere Waren an und bringen sie vielleicht zum Fest. Das untere Register zeigt eine Reihe von Figuren, die anders gekleidet und frisiert sind als die oben genannten; sie tragen Erzeugnisse in Schultertaschen oder Rucksäcken oder führen Equiden mit Seilen an, die an den Nasenringen befestigt sind. [3]
Interpretations [ edit ]
Die ursprüngliche Funktion des Standards von Ur ist nicht abschließend verstanden. Woolleys Vorschlag, einen Standard darzustellen, wird nun als unwahrscheinlich angesehen. Es wurde auch spekuliert, dass es sich um die Soundbox eines Musikinstruments handelte. [2] Paola Villani vermutet, dass es als Truhe diente, um Geld für Kriegsführung oder zivile und religiöse Werke aufzubewahren. [10] Es ist jedoch unmöglich zu sagen sicher, da auf dem Artefakt keine Inschrift steht, um Hintergrundinformationen zu liefern.
Obwohl die Seitenmosaike normalerweise als "Kriegsseite" und "Friedensseite" bezeichnet werden, können sie tatsächlich eine einzige Erzählung sein - eine Schlacht, die von einer Siegesfeier gefolgt wird. Dies wäre eine visuelle Parallele zu dem von den Sumerern benutzten literarischen Instrument des Meranismus in dem die Gesamtheit einer Situation durch die Paarung entgegengesetzter Begriffe beschrieben wurde. [11][12] Ein sumerischer Herrscher wurde als in Betracht gezogen eine Doppelrolle als -Lugal (wörtlich "großer Mann" oder Kriegsführer) und ein en oder bürgerlicher / religiöser Führer, der für die Vermittlung mit den Göttern und die Erhaltung der Fruchtbarkeit des Landes verantwortlich ist . Möglicherweise sollte der Standard von Ur diese beiden komplementären Konzepte des sumerischen Königtums darstellen. [3]
Die in den Mosaiken dargestellten Szenen spiegeln sich in den Gräbern wider, in denen der "Standard" gefunden wurde. Die Skelette von Begleitern und Musikern wurden gefunden, um die Überreste der Könige zu begleiten, ebenso wie die Ausrüstung, die in den "Krieg" - und "Friedens" -Szenen der Mosaiken verwendet wurde. Im Gegensatz zu alten ägyptischen Gräbern wurden die Toten nicht mit Nahrungsmitteln und Serviergeräten bestattet. Stattdessen wurden sie mit Speiseresten wie leeren Futtergefäßen und Tierknochen gefunden. Sie können an einem letzten Ritualfest teilgenommen haben, dessen Überreste neben ihnen begraben wurden, bevor sie (möglicherweise durch Vergiftung) zu Tode gebracht wurden, um ihren Meister im Jenseits zu begleiten. [14]
Siehe auch [ edit ]
Referenzen [ edit ]
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Externe Links [ edit ]
Bei diesem Artikel handelt es sich um einen Artikel im British Museum . Die Objektreferenz lautet EA 121201 / Reg.-Nr .: 1928,1010.3.
