Somites (veraltet: primitive Segmente ) sind Abteilungen des Körpers eines Tieres oder eines Embryos. Die Geschäftsbereiche werden auch als metamerische Segmente bezeichnet
Somite sind bilateral gepaarte Blöcke von paraxialem Mesoderm, die sich im embryonalen Stadium der Somitogenese entlang der Kopf-Schwanz-Achse in segmentierten Tieren bilden. Bei Wirbeltieren unterteilen sich Somite in Sklerotome, Myotome, Syndetome und Dermatome, aus denen die Wirbel der Wirbelsäule, der Brustkorb und ein Teil des Hinterkopfknochens entstehen; Skelettmuskel, Knorpel, Sehnen und Haut (des Rückens). [2]
Das Wort somite wird auch anstelle des Wortes metamere verwendet ]. In dieser Definition ist das Somit eine homologe gepaarte Struktur in einem Tierkörperplan, wie es in Anneliden und Arthropoden sichtbar ist. [3]
Entwicklung [ edit
Das Mesoderm bildet sich gleichzeitig mit den beiden anderen Keimschichten, dem Ektoderm und dem Endoderm. Das Mesoderm auf beiden Seiten des Neuralrohrs wird als paraxiales Mesoderm bezeichnet. Es unterscheidet sich von dem Mesoderm unter dem Neuralrohr, das als Chordamesoderm bezeichnet wird und das Notochord wird. Das paraxiale Mesoderm wird anfangs als "Segmentplatte" im Hühnerembryo oder als "unsegmentiertes Mesoderm" bei anderen Wirbeltieren bezeichnet. Während sich der Primitivstreifen zurückzieht und sich Neuralfalten ansammeln (um schließlich zum Neuralrohr zu werden), trennt sich das paraxiale Mesoderm in Blöcke, die Somiten genannt werden. [4]
Formation [
Das prä-somitische Mesoderm bekennt sich zum sozischen Schicksal, bevor das Mesoderm zur Bildung von Somiten fähig wird. Die Zellen innerhalb jedes Somits werden basierend auf ihrer Position innerhalb des Somits angegeben. Darüber hinaus behalten sie die Fähigkeit, zu irgendeiner Art von aus Somiten abgeleiteten Struktur zu werden, bis zu einem relativ späten Verlauf der somitogenesis. [4]
Die Entwicklung der Somiten hängt von einem Uhrmechanismus ab, wie er von der beschrieben wird Uhr- und Wellenfrontmodell. In einer Beschreibung des Modells liefern oszillierende Notch- und Wnt-Signale den Takt. Die Welle ist ein Gradient des FGF-Proteins, das rostral bis caudal ist (Nasen-Schwanz-Gradient). Somites bilden sich nacheinander auf der Länge des Embryos vom Kopf bis zum Schwanz, wobei sich jeder neue Somit auf der Schwanzseite (Schwanzseite) des vorigen bildet. [5] [19459130
Der Zeitpunkt des Intervalls ist nicht universell. Unterschiedliche Arten haben unterschiedliche Intervalle. Im Kükenembryo bilden sich alle 90 Minuten Somiten. In der Maus ist das Intervall variabel.
Bei einigen Arten kann die Anzahl der Somite verwendet werden, um das Stadium der Embryonalentwicklung zuverlässiger als die Anzahl der Stunden nach der Befruchtung zu bestimmen, da die Entwicklungsgeschwindigkeit durch Temperatur oder andere Umweltfaktoren beeinflusst werden kann. Die Somiten erscheinen gleichzeitig auf beiden Seiten des Neuralrohrs. Die experimentelle Manipulation der sich entwickelnden Somite wird die rostrale / kaudale Orientierung der Somiten nicht verändern, da die Zellschicksale vor der somitogenesis bestimmt wurden. Die Bildung von Somiten kann durch Noggin sekretierende Zellen induziert werden. Die Anzahl der Somites ist artenabhängig und unabhängig von der Embryonengröße (z. B. wenn sie durch Operation oder Gentechnik modifiziert wird). Hühnerembryonen haben 50 Somites; Mäuse haben 65, während Schlangen 500 haben. [4] [7]
Wenn Zellen innerhalb des paraxialen Mesoderms zusammenkommen, werden sie alsomerere bezeichnet, was auf einen Mangel hinweist vollständige Trennung zwischen den Segmenten. Die äußeren Zellen durchlaufen einen mesenchymal-epithelialen Übergang und bilden um jedes Somit ein Epithel. Die inneren Zellen bleiben als Mesenchym erhalten.
Notch Signalisierung [ edit ]
Das System Notch bildet als Teil des Uhren- und Wellenfrontmodells die Grenzen der Somiten. DLL1 und DLL3 sind Notch -Liganden, deren Mutationen verschiedene Defekte verursachen. Notch reguliert HES1 wodurch die kaudale Hälfte des Somits aufgebaut wird. Notch Aktivierung aktiviert LFNG was wiederum den Notch -Rezeptor hemmt. Notch Aktivierung aktiviert auch das HES1-Gen das LFNG inaktiviert, wodurch der Notch -Rezeptor wieder aktiviert wird und somit der oszillierende Takt berücksichtigt wird Modell. MESP2 induziert das EPHA4 -Gen, das eine abstoßende Interaktion verursacht, die die Somiten trennt, indem sie eine Segmentierung verursacht. EPHA4 ist auf die Grenzen von Somiten beschränkt. EPHB2 ist auch für Grenzen wichtig.
Mesenchymal-Epithel-Übergang [ edit
Fibronektin und N-Cadherin sind der Schlüssel für den Mesenchym-Epithel-Übergangsprozess im sich entwickelnden Embryo. Der Prozess wird wahrscheinlich durch paraxis und MESP2 reguliert. MESP2 wird durch Notch Signalisierung reguliert. Paraxis wird durch Prozesse reguliert, die das Zytoskelett betreffen.
Spezifikation [ edit ]
Die Hox-Gene spezifizieren Somite als Ganzes basierend auf ihrer Position entlang der anterior-posterioren Achse, indem sie das prä-sokteische Mesoderm vor dem Auftreten der Somitogenese spezifizieren. Nach der Herstellung von Somiten ist ihre Identität als Ganzes bereits bestimmt worden, wie die Tatsache zeigt, dass die Transplantation von Somiten aus einer Region in eine völlig andere Region zur Bildung von Strukturen führt, die normalerweise in der ursprünglichen Region beobachtet werden. Im Gegensatz dazu behalten die Zellen in jedem Somite die Plastizität (die Fähigkeit, jegliche Art von Struktur zu bilden) bis in relativ späterer Entwicklung. [4]
Derivate [ edit
Im sich entwickelnden Wirbeltier Embryo, Somiten spalten sich zu Dermatomen, Skelettmuskel (Myotome), Sehnen und Knorpel (Syndetome) [8] und Knochen (Sklerotome).
Da sich das Sklerotom vor dem Dermatom und dem Myotom unterscheidet, bezieht sich der Begriff Dermomyotom auf das kombinierte Dermatom und Myotom, bevor sie sich trennen. [9]
Dermatome edit
Das -Dermatom ist der dorsale Teil des paraxialen Mesoderm-Somits, der die Haut (Dermis) verursacht. Im menschlichen Embryo entsteht es in der dritten Woche der Embryogenese. [2] Es wird gebildet, wenn ein Dermamyotom (der verbleibende Teil des Somits verbleibt, wenn das Sklerotom wandert) das Dermatom und das Myotom spaltet. [2] Die Dermatome tragen zur Haut, zum Fett und zum Bindegewebe des Halses und des Rumpfes bei, obwohl der größte Teil der Haut aus einem lateralen Plattenmesoderm stammt. [2]
Myotome [ edit
The Myotom ist der Teil eines Somits, der die Muskeln des Tieres bildet. [2] Jedes Myotom teilt sich in einen epaxialen Teil ( epimere ), hinten und einen hypaxialen Teil ( Hypomer ) an der Front. [2] Die Myoblasten aus der hypaxialen Abteilung bilden die Muskeln der Brust- und Vorderwand. Die epaxiale Muskelmasse verliert ihren segmentalen Charakter und bildet die Streckmuskeln des Halses und des Rumpfes von Säugetieren.
Bei Fischen, Salamandern, Caecilians und Reptilien bleibt die Körpermuskulatur wie beim Embryo segmentiert, obwohl sie oft gefaltet und überlappend ist, wobei epaxiale und hypaxiale Massen in verschiedene Muskelgruppen unterteilt sind. [ Zitat benötigt ]
Sclerotome [ edit ]
Das Sclerotom bildet die Wirbel und den Rippenknorpel und einen Teil des Hinterkopfknochens; Das Myotom bildet die Muskulatur des Rückens, der Rippen und der Gliedmaßen. Das Syndetom bildet die Sehnen und das Dermatom bildet die Haut auf dem Rücken. Darüber hinaus spezifizieren die Somiten die Migrationspfade der Neuralkammzellen und die Axone der Spinalnerven. Von ihrem ursprünglichen Ort innerhalb des Somits wandern die Sklerotomzellen medial in Richtung des Notochords. Diese Zellen treffen auf die Sklerotomzellen der anderen Seite, um den Wirbelkörper zu bilden. Die untere Hälfte eines Sklerotoms verschmilzt mit der oberen Hälfte der benachbarten, um jeden Wirbelkörper zu bilden. [10] Von diesem Wirbelkörper bewegen sich Sklerotomzellen dorsal und umschließen das sich entwickelnde Rückenmark und bilden den Wirbelbogen. Andere Zellen bewegen sich distal zu den Kostenprozessen der Brustwirbel, um die Rippen zu bilden. [10]
Bei Arthropoden [ edit
Bei der Krebstierentwicklung ist ein Somit ein Segment des hypothetischen primitiven Krustentiers Körperplan. Bei gegenwärtigen Krebstieren können mehrere dieser Somiten verschmolzen sein. [] Zitat erforderlich ]
Siehe auch [ [
. edit ]
- ^ "Die dritte Lebenswoche" . 2007-10-13 .
- ^ a b d e f Larsen, William J. (2001). Humane Embryologie (3. Aufl.). Philadelphia, Pa .: Churchill Livingstone. S. 53–86. ISBN 978-0-443-06583-5.
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- ^ a 19659090] Walker, Warren F., Jr. (1987) ] Funktionelle Anatomie der Wirbeltiere San Francisco: Verlagshaus von Saunders
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