Thylakoid - Wikipedia

Thylakoide (dunkelgrün) innerhalb eines Chloroplasten

A Thylakoid ist ein membrangebundenes Kompartiment in Chloroplasten und Cyanobakterien. Sie sind der Ort der lichtabhängigen Reaktionen der Photosynthese. Thylakoiden bestehen aus einer Thylakoidmembran die ein Thylakoidlumen umgibt. Chloroplasten-Thylakoide bilden häufig Scheibenstapel, die als grana (Singular: granum ) bezeichnet werden. Grana sind durch intergranale oder stroma Thylakoide verbunden, die Granum-Stapel zu einem einzigen funktionalen Kompartiment zusammenfügen.

Etymology [ edit ]

Das Wort Thylakoid kommt vom griechischen Wort thylakos und bedeutet "sac" oder "pouch". 19659006] Thylakoid bedeutet "sackartig" oder "beutelartig".

Struktur [ edit ]

Thylakoide sind membrangebundene Strukturen, die in das Chloroplastenstroma eingebettet sind. Ein Stapel von Thylakoiden wird Granum genannt und ähnelt einem Stapel Münzen.

Membrane [ edit ]

Die Thylakoidmembran ist der Ort der lichtabhängigen Reaktionen der Photosynthese mit den direkt in die Membran eingebetteten photosynthetischen Pigmenten. Es ist ein alternierendes Muster aus dunklen und hellen Banden, die jeweils einen Nanometer messen. ^[2] Die Thylakoid-Lipiddoppelschicht weist charakteristische Merkmale mit prokaryotischen Membranen und der inneren Chloroplastenmembran auf. Saure Lipide können zum Beispiel in Thylakoidmembranen, Cyanobakterien und anderen photosynthetischen Bakterien gefunden werden und sind an der funktionellen Integrität der Photosysteme beteiligt. ^[3] Die Thylakoidmembranen höherer Pflanzen bestehen hauptsächlich aus Phospholipiden ^[4] und Galactolipiden, die asymmetrisch sind entlang und quer zu den Membranen angeordnet. ^[5] Thylakoidmembranen sind reich an Galactolipiden und nicht an Phospholipiden; sie bestehen auch überwiegend aus einer hexagonalen Phase II, die Monogalacotosyl-Diglycerid-Lipid bildet. Trotz dieser einzigartigen Zusammensetzung haben pflanzliche Thylakoidmembranen gezeigt, dass sie weitgehend eine dynamische Lipid-Doppelschicht-Organisation einnehmen. ^[6] Lipide, die die Thylakoidmembranen bilden und reich an Linolensäure mit hoher Fließfähigkeit ^[7] sind, werden auf einem komplexen Weg synthetisiert, der den Austausch von Lipidvorläufern beinhaltet zwischen dem endoplasmatischen Retikulum und der inneren Membran der Plastidhülle und über Vesikel von der inneren Membran zu den Thylakoiden transportiert. ^[8]

Lumen [

Thylakoidlumen ] ist eine kontinuierliche wässrige Phase, die von der Thylakoidmembran eingeschlossen ist. Es spielt eine wichtige Rolle für die Photophosphorylierung während der Photosynthese. Während der lichtabhängigen Reaktion werden Protonen durch die Thylakoidmembran in das Lumen gepumpt und sauer bis auf pH 4.

Granum und Stroma-Lamellen [ edit ]

In höheren Pflanzen sind Thylakoide in einer Granum-Stroma-Membrananordnung organisiert. Ein granum (Plural grana ) ist ein Stapel von Thylakoidscheiben. Chloroplasten können 10 bis 100 Grana haben. Grana sind durch Stroma Thylakoiden verbunden, die auch als intergranale Thylakoide oder Lamellen bezeichnet werden. Grana-Thylakoide und Stroma-Thylakoide unterscheiden sich durch ihre unterschiedliche Proteinzusammensetzung. Grana trägt zu einem großen Verhältnis von Oberfläche zu Volumen bei Chloroplasten bei. Unterschiedliche Interpretationen der Elektronentomographie von Thylakoidmembranen führten zu zwei Modellen für die Grana-Struktur. Beide behaupten, dass Lamellen Grana-Stapel in parallelen Bahnen schneiden, obgleich sich diese Platten in Ebenen schneiden, die senkrecht zur Grana-Stapelachse liegen oder in einer rechtsgängigen Helix angeordnet sind. ^[9]

Formation [ edit ]

Chloroplasten entwickeln sich aus Proplastiden, wenn Setzlinge aus dem Boden austreten. Thylakoidbildung erfordert Licht. Im Pflanzenembryo und in Abwesenheit von Licht entwickeln sich Proplastide zu Etioplasten, die semikristalline Membranstrukturen enthalten, die als prolamellare Körper bezeichnet werden. Diese prolamellären Körper entwickeln sich bei Lichteinwirkung zu Thylakoiden. Dies geschieht nicht bei Sämlingen, die im Dunkeln gezüchtet werden und einer Etiolierung unterliegen. Eine Unterbelichtung mit Licht kann dazu führen, dass die Thylakoide versagen. Dies führt dazu, dass die Chloroplasten versagen, was zum Tod der Pflanze führt.

Die Thylakoidbildung erfordert die Wirkung von Vesikel-induzierendem Protein in Plastiden 1 (VIPP1). Pflanzen können ohne dieses Protein nicht überleben, und reduzierte VIPP1-Spiegel führen zu langsamerem Wachstum und blasseren Pflanzen mit verminderter Fähigkeit zur Photosynthese. VIPP1 scheint für die Bildung von basalen Thylakoidmembranen erforderlich zu sein, nicht aber für den Aufbau von Proteinkomplexen der Thylakoidmembran. ^[10] Es ist in allen Organismen enthalten, die Thylakoide enthalten, einschließlich Cyanobakterien ^[11] Grünalgen wie Chlamydomonas. 19659031] und höheren Pflanzen, wie Arabidopsis thaliana . ^[13]

Isolierung und Fraktionierung [ ]

.

Thylakoids können unter Verwendung einer Kombination von Differenzialzellen gereinigt werden und Gradientenzentrifugation. ^[14] Die Zerstörung isolierter Thylakoide, beispielsweise durch mechanisches Scheren, setzt die Lumenfraktion frei. Aus der restlichen Membranfraktion können periphere und integrale Membranfraktionen extrahiert werden. Die Behandlung mit Natriumcarbonat (Na ₂ CO ₃ ) löst periphere Membranproteine, während die Behandlung mit Detergentien und organischen Lösungsmitteln integrale Membranproteine ​​löst.

Proteine ​​ [ edit ]

Thylakoidscheibe mit eingebetteten und assoziierten Proteinen.

Thylakoide enthalten viele integrale und periphere Membranproteine ​​sowie Lumenproteine. Kürzlich durchgeführte Proteomikstudien mit Thylakoidfraktionen lieferten weitere Details zur Proteinzusammensetzung der Thylakoide. ^[15] Diese Daten wurden in mehreren online verfügbaren Plastiden-Proteindatenbanken zusammengefasst. ^{[16] [17] ]}

Demnach besteht das Thylakoid-Proteom aus mindestens 335 verschiedenen Proteinen. Davon befinden sich 89 im Lumen, 116 sind integrale Membranproteine, 62 sind periphere Proteine ​​auf der Stromaseite und 68 periphere Proteine ​​auf der Lumenseite. Zusätzliche Lumenproteine ​​mit geringer Menge können durch Berechnungsmethoden vorhergesagt werden. ^[14][18] Von den Thylakoidproteinen mit bekannten Funktionen sind 42% an der Photosynthese beteiligt. Zu den nächstgrößten funktionellen Gruppen gehören Proteine, die an Protein-Targeting, -Prozessierung und -Faltung mit 11% beteiligt sind, Reaktion auf oxidativen Stress (9%) und Translation (8%). ^[16]

Integrale Membranproteine ​​ [ edit ]

Thylakoidmembranen enthalten integrale Membranproteine, die eine wichtige Rolle bei der Lichtsammlung und den lichtabhängigen Reaktionen der Photosynthese spielen. Es gibt vier Hauptproteinkomplexe in der Thylakoidmembran:

Das Photosystem II befindet sich hauptsächlich in den Grana-Thylakoiden, während sich das Photosystem I und die ATP-Synthase hauptsächlich in den Stroma-Thylakoiden und den äußeren Schichten von Grana befinden. Der Cytochrom-b6f-Komplex ist gleichmäßig über die Thylakoidmembranen verteilt. Aufgrund der getrennten Anordnung der beiden Photosysteme im Thylakoidmembransystem sind mobile Elektronenträger erforderlich, um Elektronen zwischen sich zu tauschen. Diese Träger sind Plastochinon und Plastocyanin. Plastochinon transportiert Elektronen vom Photosystem II zum Cytochrom b6f-Komplex, wohingegen Plastocyanin Elektronen vom Cytochrom b6f-Komplex zum Photosystem I transportiert.

Zusammen nutzen diese Proteine ​​Lichtenergie, um Elektronentransportketten anzutreiben, die ein chemiosmotisches Potenzial über die Thylakoidmembran und NADPH erzeugen, ein Produkt der terminalen Redoxreaktion. Die ATP-Synthase nutzt das chemiosmotische Potential, um ATP während der Photophosphorylierung herzustellen.

Photosystems [ edit ]

Bei diesen Photosystemen handelt es sich um lichtgesteuerte Redox-Zentren, die jeweils aus einem Antennenkomplex bestehen, der Chlorophylle und zusätzliche photosynthetische Pigmente wie Carotinoide und Phycobiliproteine ​​zur Lichternte verwendet eine Vielzahl von Wellenlängen. Jeder Antennenkomplex hat zwischen 250 und 400 Pigmentmoleküle und die Energie, die er absorbiert, wird durch Resonanzenergietransfer zu einem speziellen Chlorophyll a im Reaktionszentrum jedes Photosystems transportiert. Wenn eines der beiden Chlorophyllmoleküle a im Reaktionszentrum Energie absorbiert, wird ein Elektron angeregt und auf ein Elektronenakzeptormolekül übertragen. Das Photosystem I enthält in seinem Reaktionszentrum ein Paar Chlorophyll- a -Moleküle mit der Bezeichnung P700, das maximal 700 nm Licht absorbiert. Photosystem II enthält P680-Chlorophyll, das 680 nm Licht am besten absorbiert (beachten Sie, dass diese Wellenlängen tiefrot entsprechen - siehe sichtbares Spektrum). Das P ist eine Abkürzung für Pigment und die Zahl ist der spezifische Absorptionspeak in Nanometer für die Chlorophyllmoleküle in jedem Reaktionszentrum.

Cytochrom b6f complex [ edit ]

Der Cytochrom b6f-Komplex ist Teil der thylakoidalen Elektronentransportkette und koppelt den Elektronentransfer zum Pumpen von Protonen in das Thylakoidlumen. Energetisch liegt es zwischen den beiden Photosystemen und überträgt Elektronen vom Photosystem II-Plastochinon zum Plastocyanin-Photosystem I.

ATP-Synthase [ edit ]

Die Thylakoid-ATP-Synthase ist eine CF1FO-ATP-Synthase, die der mitochondrialen ATPase ähnlich ist. Es wird in die Thylakoidmembran integriert, wobei der CF1-Teil in Stroma klebt. Daher findet die ATP-Synthese auf der Stromaseite der Thylakoide statt, wo ATP für die lichtunabhängigen Reaktionen der Photosynthese benötigt wird.

Lumenproteine ​​ [ edit ]

Das Elektronentransportprotein Plastocyanin ist im Lumen vorhanden und transportiert Elektronen vom Cytochrom-B6f-Proteinkomplex zum Photosystem I. Während Plastochinone lipidlöslich sind Daher bewegen sich Plastocyanin innerhalb der Thylakoidmembran durch das Thylakoidlumen.

Das Lumen der Thylakoide ist auch der Ort der Wasseroxidation durch den Sauerstoff entwickelnden Komplex, der mit der Lumen-Seite des Photosystems II verbunden ist.

Lumen-Proteine ​​können auf der Grundlage ihrer Zielsignale rechnerisch vorhergesagt werden. In Arabidopsis sind von den vorhergesagten Lumenproteinen mit dem Tat-Signal die größten Gruppen mit bekannten Funktionen zu 19% an der Proteinverarbeitung (Proteolyse und Faltung), 18% an der Photosynthese, 11% im Metabolismus und 7% Redox-Trägern und Abwehr beteiligt ^[14]

Proteinexpression [ edit ]

Chloroplasten besitzen ein eigenes Genom, das eine Reihe von thylakoidischen Proteinen kodiert. Im Verlauf der Entwicklung der Plastiden von ihren cyanobakteriellen endosymbiotischen Vorfahren fand jedoch ein umfassender Gentransfer vom Chloroplastengenom zum Zellkern statt. Dies führt dazu, dass die vier Haupt-Thylakoid-Proteinkomplexe zum Teil vom Chloroplastengenom und zum Teil vom Kerngenom codiert werden. Pflanzen haben mehrere Mechanismen entwickelt, um die Expression der verschiedenen Untereinheiten, die in den zwei verschiedenen Organellen codiert sind, zu regulieren, um die korrekte Stöchiometrie und den Zusammenbau dieser Proteinkomplexe sicherzustellen. Beispielsweise wird die Transkription von Kerngenen, die Teile des Photosynthesegeräts codieren, durch Licht reguliert. Biogenese, Stabilität und Umsatz von Thylakoidproteinkomplexen werden durch Phosphorylierung über redoxempfindliche Kinasen in den Thylakoidmembranen reguliert. ^[19] Die Translationsrate von mit Chloroplasten codierten Proteinen wird durch die Anwesenheit oder Abwesenheit von Assemblierungspartnern (Kontrolle durch Epistasy of Synthesis) kontrolliert ). ^[20] Dieser Mechanismus beinhaltet ein negatives Feedback durch Bindung von überschüssigem Protein an die 5'-untranslatierte Region der Chloroplasten-mRNA. ^[21] Chloroplasten müssen auch die Verhältnisse von Photosystem I und II für die Elektronentransferkette ausgleichen. Der Redoxzustand des Elektronenträgers Plastochinon in der Thylakoidmembran beeinflusst direkt die Transkription von Chloroplasten-Genen, die für die Reaktionszentren der Photosysteme kodieren, und wirkt so den Ungleichgewichten in der Elektronentransferkette entgegen. ^[22]

Protein-Targeting auf die Thylakoide edit ]

Schematische Darstellung von Thylakoid-Protein-Targeting-Pfaden. ^[23]

Thylakoid-Proteine ​​werden über Signalpeptide und prokaryontische Sekretionspfade innerhalb des Chloroplasten an ihr Ziel gerichtet . Die meisten von einem Kerngenom einer Pflanze kodierten Thylakoidproteine ​​benötigen zwei Zielsignale für die korrekte Lokalisierung: Ein N-terminales Chloroplasten-Zielpeptid (in der Abbildung gelb dargestellt), gefolgt von einem Thylakoid-Zielpeptid (blau dargestellt). Proteine ​​werden durch das Translokon von äußeren und inneren Membrankomplexen (Toc und Tic) importiert. Nach Eintritt in den Chloroplasten wird das erste Targeting-Peptid durch eine Protease, die importierte Proteine ​​verarbeitet, abgespalten. Dies entlarvt das zweite Zielsignal und das Protein wird in einem zweiten Zielschritt aus dem Stroma in das Thylakoid exportiert. Dieser zweite Schritt erfordert die Wirkung von Proteintranslokationskomponenten der Thylakoide und ist energieabhängig. Proteine ​​werden über den SRP-abhängigen Weg (1), den Tat-abhängigen Weg (2) oder spontan über ihre Transmembrandomänen (nicht in der Abbildung dargestellt) in die Membran eingeführt. Lumen-Proteine ​​werden entweder durch den Tat-abhängigen Weg (2) oder den Sec-abhängigen Weg (3) durch die Thylakoidmembran in das Lumen exportiert und durch Abspaltung vom Thylakoid-Zielsignal freigesetzt. Die verschiedenen Pfade nutzen unterschiedliche Signale und Energiequellen. Der Sec (sekretorische) Weg erfordert ATP als Energiequelle und besteht aus SecA, das an das importierte Protein und einen Sec-Membrankomplex bindet, um das Protein zu transportieren. Proteine ​​mit einem Twin-Arginin-Motiv in ihrem Thylakoid-Signalpeptid werden durch den Tat-Weg (Twin-Arginin-Translokation) transportiert, der einen membrangebundenen Tat-Komplex und den pH-Gradienten als Energiequelle erfordert. Einige andere Proteine ​​werden über den SRP-Weg (Signal Recognition Particle) in die Membran eingeführt. Der Chloroplasten-SRP kann entweder posttranslational oder co-translational mit seinen Zielproteinen interagieren, wodurch importierte Proteine ​​ebenso transportiert werden wie solche, die innerhalb des Chloroplasten translatiert werden. Der SRP-Weg erfordert GTP und den pH-Gradienten als Energiequellen. Einige Transmembranproteine ​​können sich auch spontan von der Stromalseite ohne Energieanforderung in die Membran einführen. edit

Lichtabhängige Reaktionen der Photosynthese an der Thylakoidmembran

Die Thylakoide sind der Ort der lichtabhängigen Reaktionen der Photosynthese. Dazu gehören die lichtgetriebene Wasseroxidation und Sauerstoffentwicklung, das Pumpen von Protonen über die Thylakoidmembranen, gekoppelt mit der Elektronentransportkette der Photosysteme und des Cytochromkomplexes, und die ATP-Synthese durch die ATP-Synthase unter Verwendung des erzeugten Protonengradienten.

Wasserphotolyse [ edit ]

Der erste Schritt in der Photosynthese ist die lichtgetriebene Reduktion (Spaltung) von Wasser, um die Elektronen für die photosynthetischen Elektronentransportketten sowie Protonen bereitzustellen für die Etablierung eines Protonengradienten. Die Wasserspaltungsreaktion findet auf der Lumenseite der Thylakoidmembran statt und wird durch die von den Photosystemen eingefangene Lichtenergie angetrieben. Diese Oxidation von Wasser führt günstigerweise zu dem Abfallprodukt O ₂ das für die Zellatmung unerlässlich ist. Der durch die Reaktion gebildete molekulare Sauerstoff wird an die Atmosphäre abgegeben.

Elektronentransportketten [ edit ]

Bei der Photosynthese werden zwei verschiedene Variationen des Elektronentransports verwendet:

• Nichtzyklischer Elektronentransport oder Bei der nichtzyklischen Photophosphorylierung werden NADPH + H ⁺ und ATP
• Zyklischer Elektronentransport oder Cyclische Photophosphorylierung hergestellt. produziert nur ATP.

An der nichtzyklischen Variante sind beide Photosysteme beteiligt, während der zyklische Elektronenfluss nur vom Photosystem I abhängig ist.

• Das Photosystem I verwendet LADENERGIE, um NADP ⁺ auf NADPH + H ⁺ zu reduzieren, und ist sowohl im nichtzyklischen als auch im zyklischen Elektronentransport aktiv. Im zyklischen Modus wird das mit Energie versorgte Elektron über eine Kette weitergeleitet, die es (in seinem Basiszustand) schließlich zu dem Chlorophyll zurückführt, das es mit Energie versorgt.
• Photosystem II oxidiert mit Hilfe von Lichtenergie Wassermoleküle und erzeugt dabei Elektronen (e ^- ), Protonen (H ⁺ ) und molekularer Sauerstoff (O ₂ ) und ist nur im nichtzyklischen Transport aktiv. Elektronen in diesem System sind nicht konserviert, sondern gelangen kontinuierlich aus oxidiertem 2H ​​ ₂ O (O ₂ + 4 H ⁺ + 4 e ^- ) und mit NADP ⁺ beendet, wenn es schließlich auf NADPH reduziert wird.

Chemiosmosis [ edit

Eine Hauptfunktion der Thylakoidmembran und Seine integralen Photosysteme sind die Etablierung eines chemiosmotischen Potentials. Die Träger in der Elektronentransportkette nutzen einen Teil der Energie des Elektrons, um aktiv Protonen vom Stroma in das Lumen zu transportieren. Während der Photosynthese wird das Lumen bis zu pH 4 im Vergleich zu pH 8 im Stroma sauer. ^[24] Dies stellt einen 10.000-fachen Konzentrationsgradienten für Protonen durch die Thylakoidmembran dar.

Quelle des Protonengradienten [ edit ]

Die Protonen im Lumen stammen aus drei Hauptquellen.

• Die Photolyse des Photosystems II oxidiert Wasser zu Sauerstoff, Protonen und Elektronen im Lumen.
• Die Übertragung von Elektronen vom Photosystem II zum Plastochinon während des nichtzyklischen Elektronentransports verbraucht zwei Protonen aus dem Stroma. Diese werden im Lumen freigesetzt, wenn das reduzierte Plastochinol durch den Cytochrom-b6f-Proteinkomplex auf der Lumenseite der Thylakoidmembran oxidiert wird. Vom Plastochinon-Pool gehen Elektronen durch den Cytochrom-B6f-Komplex. Diese integrale Membrananordnung ähnelt Cytochrom bc1.
• Die Reduktion von Plastochinon durch Ferredoxin während des zyklischen Elektronentransports überträgt auch zwei Protonen vom Stroma in das Lumen.

Der Protonengradient wird auch durch den Verbrauch von Protonen im Stroma verursacht NADPH aus NADP + bei der NADP-Reduktase herstellen.

ATP-Generierung [ edit ]

Der molekulare Mechanismus der ATP-Generierung (Adenosintriphosphat) in Chloroplasten ähnelt dem in Mitochondrien und nimmt die erforderliche Energie aus der Protonentriebkraft (PMF) ^{[ Zitat benötigt ]} Chloroplasten sind jedoch stärker auf das chemische Potenzial der PMF angewiesen, um die potentielle Energie zu erzeugen, die für die ATP-Synthese erforderlich ist. Der PMF ist die Summe eines chemischen Protonenpotenzials (gegeben durch den Protonenkonzentrationsgradienten) und eines elektrischen Transmembranpotenzials (gegeben durch Ladungstrennung über die Membran). Im Vergleich zu den inneren Membranen der Mitochondrien, die aufgrund der Ladungstrennung ein signifikant höheres Membranpotential aufweisen, fehlt den thylakoidischen Membranen ein Ladungsgradient. ^{[ Zitat erforderlich ]} Um dies zu kompensieren, wurden die 10.000 Der fache Protonenkonzentrationsgradient über der Thylakoidmembran ist viel höher im Vergleich zu einem 10fachen Gradienten über der inneren Membran der Mitochondrien. Das resultierende chemiosmotische Potential zwischen Lumen und Stroma ist hoch genug, um die ATP-Synthese unter Verwendung der ATP-Synthase voranzutreiben. Während die Protonen durch die Kanäle in der ATP-Synthase zurückgehen, werden ADP + P _i zu ATP kombiniert. Auf diese Weise werden die lichtabhängigen Reaktionen über den Protonengradienten an die Synthese von ATP gekoppelt. [19456588] Zitat erforderlich ]

Thylakoidmembranen in Cyanobakterien [ edit ]

Thylakoide (grün) in einem Cyanobakterium ( Synechocystis )

Cyanobakterien sind photosynthetische Prokaryonten mit stark differenzierten Membransystemen. Cyanobakterien haben ein internes System von Thylakoidmembranen, in denen sich die voll funktionsfähigen Elektronentransferketten der Photosynthese und Atmung befinden. Das Vorhandensein verschiedener Membransysteme verleiht diesen Zellen eine einzigartige Komplexität unter Bakterien. Cyanobakterien müssen in der Lage sein, die Membranen neu zu organisieren, neue Membranlipide zu synthetisieren und Proteine ​​richtig auf das richtige Membransystem zu richten. Die äußere Membran, die Plasmamembran und die Thylakoidmembranen haben jeweils spezielle Funktionen in der Cyanobakterienzelle. Das Verständnis der Organisation, der Funktionalität, der Proteinzusammensetzung und der Dynamik der Membransysteme stellt nach wie vor eine große Herausforderung in der Biologie von Cyanobakterien dar. ^[25]

Die Thylakoidmembranen der Cyanobakterien werden nicht in Granum- und Stroma-Regionen differenziert in Pflanzen beobachtet. Sie bilden Stapel paralleler Blätter in der Nähe der Cytoplasmamembran mit geringer Packungsdichte. ^[26] Der relativ große Abstand zwischen den Thylakoiden bietet Platz für die externen Lichtsammelantennen, die Phycobilisomen. ^[27] Diese Makrostruktur, wie im Fall von höhere Pflanzen, zeigt eine gewisse Flexibilität bei Änderungen in der physikochemischen Umgebung. ^[28]

Siehe auch [ edit ]

Referenzen [ edit

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Textbook sources[edit]