Fixierung (visuell) - Wikipedia

Microsaccades and Ocular Drifts

Fixation oder visuelle Fixierung ist die Aufrechterhaltung des visuellen Blicks an einem einzigen Ort. Ein Tier kann eine visuelle Fixierung aufweisen, wenn es eine Fovea in der Anatomie seines Auges besitzt. Die Fovea befindet sich typischerweise in der Mitte der Netzhaut und ist der Punkt mit der klarsten Sicht. Zu den Arten, bei denen die fixierende Augenbewegung bisher gefunden wurde, gehören Menschen, Primaten, Katzen, Kaninchen, Schildkröten, Salamander und Eulen. Regelmäßige Augenbewegungen wechseln zwischen Sakkaden und visuellen Fixierungen, wobei die bemerkenswerte Ausnahme in einer glatten Verfolgung liegt, die von einem anderen neuronalen Substrat gesteuert wird, das sich scheinbar für die Jagd von Beutetieren entwickelt hat. Der Begriff "Fixierung" kann entweder verwendet werden, um sich auf den Zeitpunkt und den Raum des Fokus oder den Fixierungsvorgang zu beziehen. Fixierung ist beim Fixieren der Punkt zwischen zwei beliebigen Sakkaden, während der die Augen relativ stationär sind und praktisch alle visuellen Eingaben erfolgen. Ohne retinalen Jitter, einer Laborbedingung, die als retinale Stabilisierung bekannt ist, neigen die Wahrnehmungen dazu, schnell zu verblassen. ^[1][2] Um die Sichtbarkeit aufrechtzuerhalten, führt das Nervensystem einen Mechanismus mit der Bezeichnung fixierende Augenbewegung aus, der kontinuierlich anregt Neuronen in den frühen Sehbereichen des Gehirns, die auf vorübergehende Reize reagieren. Es gibt drei Kategorien von fixierenden Augenbewegungen: Mikrosaccaden, Augendrift und Okularmikrotremor. Obwohl die Existenz dieser Bewegungen seit den 1950er Jahren bekannt ist, sind ihre Funktionen erst in jüngster Zeit klar geworden. ^[3][4]

Mikrosättigung [ edit

Dieses Bild zeigt die Verfolgung der Augenbewegung während des Betrachtens eines Gesichtsbildes. Die Linien zeigen die sakkadische und mikrosakkadische Bewegung des Auges, während sie dieses Gesicht betrachten. Die unwillkürliche, mikro-sakkadische Bewegung ist nicht stabil, wenn die Augen der Person vor den Augen der Frau konzentriert sind, während die freiwillige sakkadische Bewegung einmal an einem beliebigen Punkt um die Peripherie des Gesichts herumgeht.

Microsaccades, auch bekannt als "Flicks" sind während der Fixierungszeiten unfreiwillig produzierte Sakkaden. Sie sind die größten und schnellsten Augenbewegungen. Wie bei den Sakkaden sind die Mikrosaccaden normalerweise binokulare und konjugierte Bewegungen mit vergleichbaren Amplituden und Richtungen in beiden Augen. In den 1960er-Jahren schlugen die Wissenschaftler vor, die maximale Amplitude für Mikrosaccaden sollte 12 Bogenminuten betragen, um Mikrosaccaden und Sakkaden zu unterscheiden. ^[5] Neuere Studien haben jedoch gezeigt, dass Mikrosaccaden diesen Wert durchaus überschreiten können. ^[6] Daher kann die Amplitude nicht mehr verwendet werden Unterscheiden Sie sich zwischen Mikrosaccaden und Sakkaden Die einzige Möglichkeit, Mikrokakaden von Sakkaden zu unterscheiden, ist die Zeit, in der sie geschehen: während der Fixierung. Regelmäßige Sakkaden werden während der aktiven Erkundung des Auges erzeugt, bei nicht fixierten Aufgaben wie dem freien Betrachten oder der visuellen Suche. Mikrosakkaden unterscheiden sich jedoch von regulären Sakkaden, da sie nur während Fixieraufgaben hergestellt werden. Die Zirkularität dieser Definition war Gegenstand zahlreicher Kritikpunkte. ^[7]

Mechanism [ edit ]

Mikroskakaden können das Netzhautbild von mehreren Dutzend bis zu mehreren hundert Photorezeptorbreiten tragen. Um die Sichtbarkeit während der Fixierung aufrechtzuerhalten, ^{[ Zitat benötigt ]} Sie verschieben das Retina-Bild auf geradlinige Weise. ^{[ weitere Erklärung erforderlich ]}das die Anpassung überwindet und neuronale Reaktionen auf stationäre Reize in visuellen Neuronen erzeugt. ^{Zitat benötigt}

Medizinische Anwendung [ edit [19]

Neurowissenschaftler glauben, dass Mikrosakkaden möglicherweise bei neurologischen und ophthalmologischen Erkrankungen von Bedeutung sind, da sie in starkem Zusammenhang mit vielen Merkmalen der visuellen Wahrnehmung, Aufmerksamkeit und Kognition stehen. ^[8] Die Erforschung des Zweckes von Mikrosaccaden begann in den 1990er Jahren. ^[8] Nicht-invasive Geräte zur Erfassung von Augenbewegungen, die Fähigkeit, Einzelneuronenaktivität bei Affen aufzuzeichnen, und die Verwendung von Rechenleistung bei der Analyse dynamischen Verhaltens führten zu Fortschritten in der Untersuchung von Mikrosakkaden. ^{[9] [[19659025] Nicht-Primärquelle erforderlich} Die Erforschung von Mikrosaccaden ist heute ein zentrales und schnell wachsendes Thema in den visuellen, kognitiven und okulomotorischen Neurowissenschaften. Die Forschung zu Mikrosaccaden umfasst die Untersuchung der Wahrnehmungseffekte von Mikrosaccaden, die Aufzeichnung der neuronalen Reaktionen, die sie induzieren, und die Verfolgung der Mechanismen ihrer okulomotorischen Erzeugung. Es wurde gezeigt, dass, wenn die Fixierung nicht explizit erzwungen wird, wie dies häufig bei Experimenten zur Sehforschung der Fall ist, die Mikrosaikaden den Blick präzise auf nahegelegene Orte von Interesse verlagern. ^[10] Dieses Verhalten kompensiert nicht-einheitliches Sehen innerhalb der Foveola. ^[11]

Einige Studien schlagen die Verwendung von Mikrosaccaden als Diagnosemethode für ADHS vor. ^{[ Zitat erforderlich} Die Forscher messen die mikrosakkadischen Bewegungen der Teilnehmer, während sie den Test der Variablen der Aufmerksamkeit oder andere Aufgaben durchführen . Erwachsene, bei denen ADHS diagnostiziert wurde, aber keine medikamentösen Behandlungen hatten, neigen dazu, mehr zu blinzeln und mehr Mikrosakkaden zu erzeugen. ^{[12] [ nicht-primäre Quelle erforderlich} Mikroskakaden werden auch als diagnostische Maßnahmen für die progressive supranukleäre Lähmung untersucht. Alzheimer-Krankheit, Autismus-Spektrum-Störung, akute Hypoxie und andere Zustände. ^{Zitat erforderlich ]}

Ocular Drifts [ edit

Ocular Drift ist Die fixierende Augenbewegung zeichnet sich durch eine sanftere, langsamere, wandernde Bewegung des Auges aus, wenn es an einem Objekt fixiert ist. Die genaue Bewegung der Augendrift wird oft mit der Brownschen Bewegung verglichen. Hierbei handelt es sich um die zufällige Bewegung eines in einer Flüssigkeit schwebenden Partikels infolge seiner Kollision mit den Atomen und Molekülen, aus denen diese Flüssigkeit besteht. Die Bewegung kann auch mit einem zufälligen Gang verglichen werden, der durch zufällige und oft unregelmäßige Richtungsänderungen gekennzeichnet ist. ^[13] Während der intersakkadischen Fixierung treten ununterbrochen Augenverschiebungen auf. Obwohl die Häufigkeit von Augendrift normalerweise niedriger ist als die Häufigkeit von Okularmikrotremoren (von 0 bis 40 Hz im Vergleich zu 40 bis 100 Hz), ist es problematisch, zwischen Okulardriften und Okularmikrotremoren zu unterscheiden. In der Tat könnten Mikrotremoren den Brown'schen Motor widerspiegeln, der der Driftbewegung zugrunde liegt. ^[14] Die Auflösung intersakkadischer Augenbewegungen stellt eine technische Herausforderung dar. ^[4]

Mechanism [ edit

Die Bewegung der Augendrift bezieht sich auf die Verarbeitung und Kodierung von Raum und Zeit. ^[15] Es bezieht sich auch auf das Erfassen winziger visueller Details von stationären Objekten, um diese Details weiter zu verarbeiten. ^[16][17] Neueste Ergebnisse haben gezeigt, dass Augendrift auftritt formatiert das Eingangssignal auf der Netzhaut wieder, indem es die räumliche Leistung bei einer Nicht-Null-Zeitfrequenz über einen breiten räumlichen Frequenzbereich ausrichtet (Whitening). ^[18]

Medizinische Anwendung [ edit

Zuerst wurden Augendriften gemacht gefunden, verursacht durch eine Instabilität des Okularmotorsystems. Neuere Erkenntnisse haben jedoch gezeigt, dass es tatsächlich eine Reihe von Hypothesen gibt, warum Augenverschiebungen auftreten. Erstens können Augenabweichungen durch die unkontrollierbaren zufälligen Bewegungen verursacht werden, die durch neuronales oder muskuläres Rauschen angetrieben werden. ^{Zitat benötigt ]} Zweitens können Augenabweichungen auftreten, um gesteuerten Motorvariablen, nämlich einem Motor, entgegenzuwirken Regelkreis. Schließlich können Augenabweichungen durch Retina-Informationen in einem Retino-Motor-Regelkreis gesteuert werden. Wenn der Kopf nicht immobilisiert ist, wie es bei Aufnahmen winziger Augenbewegungen üblich ist, kompensieren Augenabweichungen die natürliche Fixationsinstabilität des Kopfes. ^[13] Augenabweichungen werden durch einige neurologische Zustände ^[19] einschließlich Tourette-Syndrom ^[20] verändert. und Autismus-Spektrum-Störung ^[21]

Augenmikrotremoren edit ]

Augenmikrotremoren (OMTs) sind kleine, schnelle und synchronisierte Schwingungen der Augen, die bei Frequenzen im Bereich von 40 bis 100 auftreten Hz, obwohl sie bei durchschnittlich gesunden Individuen typischerweise bei etwa 90 Hz auftreten. Sie zeichnen sich durch ihre hohe Frequenz und winzige Amplitude von wenigen Bogensekunden aus. Obgleich die Funktion von Mikrotremoren des Auges umstritten und nicht vollständig bekannt ist, scheinen sie bei der Verarbeitung hoher Ortsfrequenzen eine Rolle zu spielen, was die Wahrnehmung feiner Details ermöglicht. ^[18][22][23] Studien zeigen, dass Mikrotremoren des Okulars ein vielversprechendes Instrument zur Bestimmung sind der Bewusstseinszustand eines Individuums ^{[ benötigte Zitat} sowie das Fortschreiten einiger degenerativer Erkrankungen, einschließlich der Parkinson-Krankheit ^[24] und der multiplen Sklerose. ^[25]

Mikrotremor-Mikroskopie

Mechanism [ edit

Obwohl ursprünglich angenommen wurde, dass es sich um ein spontanes Abfeuern motorischer Einheiten handelt, wird angenommen, dass der Ursprung der Okularmikrotremoren in den Okulomotorkernen der Welt liegt retikuläre Formation des Hirnstammes. ^[26] Diese neue Erkenntnis eröffnete die Möglichkeit, Augentremor als Maßstab für die neuronale Aktivität in dieser Region des zentralen Nervensystems zu verwenden. Weitere Forschungen müssen durchgeführt werden, neuere Studien weisen jedoch stark darauf hin, dass eine verminderte Aktivität im Hirnstamm mit einer geringeren Häufigkeit von OMTs korreliert. ^[27]

Medizinische Anwendung [ edit

entwickelt, um diese winzigen Ereignisse zu beobachten, wobei das piezoelektrische Dehnungsmessverfahren das erfolgreichste ist, bei dem die Augenbewegung durch eine Latexsonde in Kontakt mit dem Auge übertragen wird, die zu einem piezoelektrischen Dehnungsmessstreifen führt. Diese Methode ist in der Forschung praktisch, jedoch wurden praktischere Anpassungen dieser Technologie für den Einsatz in einer klinischen Umgebung zur Überwachung der Anästhesietiefe entwickelt. ^[28] Trotz der Verfügbarkeit dieser Methoden ist der Tremor nach wie vor schwieriger zu messen als andere Fixationsaugen Bewegungen und Studien, die sich mit medizinischen Anwendungen von Tremorbewegungen befassen, sind daher selten. ^[29] Einige Studien haben jedoch auf die Möglichkeit hingewiesen, dass Tremorbewegungen bei der Beurteilung des Fortschreitens degenerativer Erkrankungen einschließlich der Parkinson-Krankheit ^[24] und mehrerer Fälle von Nutzen sein können Sklerose. ^[25]

Siehe auch [ edit ]

Referenzen [ edit ]

1. ^ Pritchard RM, Heron W., & amp; Hebb DO (1960). Visuelle Wahrnehmung durch die Methode der stabilisierten Bilder. Canadian J. Psych., 14, 67–77,
2. ^ Coppola, D. & Purves, D. (1996). Das außerordentlich schnelle Verschwinden entoptischer Bilder. Verfahren der Nationalen Akademie der Wissenschaften der USA, 93, 8001–8004.
3. ^ M. Rucci und M. Poletti. Kontrolle und Funktion von fixativen Augenbewegungen. Annual Review of Vision Science, 1: 499–518, 2015.
4. ^ ^{a b} Rucci, Michele; McGraw, Paul V .; Krauzlis, Richard J. (01.01.2016). "Fixierende Augenbewegungen und Wahrnehmung". Vision Research . 118 : 1–4. Doi: 10.1016 / j.visres.2015.12.001. ISSN 1878-5646. PMID 26686666.
5. ^ Collewijn, Han; Kowler, Eileen (2008-01-01). "Die Bedeutung von Mikrosaccaden für das Sehen und die Okulomotorik". Journal of Vision . 8 (14): 20.1–21. doi: 10.1167 / 8.14.20. ISSN 1534-7362. PMC 3522523 . PMID 19146321.
6. ^ Troncoso, Xoana G .; Macknik, Stephen L .; Martinez-Conde, Susana (2008-01-01). "Mikrosakkaden wirken der wahrnehmungsbezogenen Abfüllung entgegen". Journal of Vision . 8 (14): 15.1–9. doi: 10.1167 / 8.14.15. ISSN 1534-7362. PMID 19146316.
7. ^ M. Poletti und M. Rucci. Ein kompakter Feldführer zur Erforschung von Mikrosaccaden: Herausforderungen und Funktionen. Vision Research, 118, 83–97, 2016.
8. ^ ^{a b} Martinez-Conde, Susana; Macknik, Stephen L .; Troncoso, Xoana G .; Hubel, David H. (2009-09-01). "Microsaccades: eine neurophysiologische Analyse". Trends in den Neurowissenschaften . 32 (9): 463–475. CiteSeerX 10.1.1.493.7537 . Doi: 10.1016 / j.tins.2009.05.006. ISSN 1878-108X. PMID 19716186.
9. ^ Martinez-Conde, S .; Macknik, S. L .; Hubel, D. H. (2000-03-01). "Mikroakkadische Augenbewegungen und Abfeuern einzelner Zellen im strikten Kortex von Makakenaffen". Nature Neuroscience . 3 (3): 251–258. doi: 10.1038 / 72961. ISSN 1097-6256. PMID 10700257.
10. ^ H.-K. Ko, M. Poletti und M. Rucci. Mikrosakkaden verlagern den Blick bei hoher Sehschärfe genau. Nat. Neurosci., 13 (12): 1549–1553, 2010.
11. ^ M. Poletti, C. Listorti und M. Rucci. Mikroskopische Augenbewegungen gleichen das inhomogene Sehen innerhalb der Fovea aus. Curr. Biol., 23 (17): 1691–1695, 2013.
12. ^ Fried, Moshe; Tsitsiashvili, Eteri; Bonneh, Yoram S .; Sterkin, Anna; Wygnanski-Jaffe, Tamara; Epstein, Tamir; Polat, Uri (2014-08-01). "ADHS-Patienten können Augenblinzeln und Mikrosakaden nicht unterdrücken, während sie visuelle Reize vorwegnehmen, sich aber mit Medikamenten erholen" Vision Research . 101 : 62–72. Doi: 10.1016 / j.visres.2014.05.004. ISSN 1878-5646. PMID 24863585.
13. ^ ^{a b} M. Poletti, M. Aytekin, M. Rucci, "Kopf-Auge-Koordination auf mikroskopischer Ebene." Current Biology, 25, 3253-3259, 2015.
14. ^ Ahissar, Ehud; Arieli, Amos; Fried, Moshe; Bonneh, Yoram (01.01.2016). "Über die möglichen Rollen von Mikrosakaden und Driften in der visuellen Wahrnehmung". Vision Research . 118 : 25–30. Doi: 10.1016 / j.visres.2014.12.004. ISSN 1878-5646. PMID 25535005.
15. ^ Ahissar, E. und A. Arieli (2001) Die Bestimmung des Raumes durch die Zeit. Neuron 32: 185-201 DOI: https://dx.doi.org/10.1016/S0896-6273(01)00466-4[19659112?^19659077?[19459090?KuangXutao;PolettiMartina;VictorJonathanD;RucciMichele(20032012)"ZeitlicheKodierungräumlicherInformationenbeiaktivervisuellerFixierung" Current Biology . 22 (6): 510–514. Doi: 10.1016 / j.cub.2012.01.050. ISSN 1879-0445. PMC 3332095 . PMID 22342751.
16. ^ Ahissar, E. und A. Arieli (2012) Sehen durch Miniaturaugenbewegungen: Eine dynamische Hypothese für das Sehen. Grenzen in der Computational Neuroscience 6:89. DOI: https://doi.org/10.3389/fncom.2012.00089
17. ^ ^{a b} M. Rucci und J. D. Victor. Das instationäre Auge: eine Informationsverarbeitung, kein Fehler. Trends in Neurosciences, 38: 195–206, 2015.
18. ^ Alexander, Robert; Macknik, Stephen; Martinez-Conde, Susana (2018). "Mikrosakadeneigenschaften bei neurologischen und ophthalmologischen Erkrankungen". Frontiers in Neurology . 9 (144): 144. doi: 10.3389 / fneur.2018.00144. PMC 5859063 . PMID 29593642.
19. ^ Shaikh (2017). "Fixierende Augenbewegungen beim Tourette-Syndrom". Neurological Sciences . 38 (11): 1977–1984. doi: 10.1007 / s10072-017-3069-4. PMC 6246774 . PMID 28815321.
20. ^ Frey, Hans-Peter; Molholm, Sophie; Lalor, Edmund C; Russo, Natalie N; Foxe, John J (2013). "Atypische kortikale Darstellung des peripheren Gesichtsraums bei Kindern mit einer Störung des Autismus-Spektrums". European Journal of Neuroscience . 38 (1): 2125–2138. doi: 10.1111 / ejn.12243. PMC 4587666 . PMID 23692590.
21. ^ M. Rucci, R. Iovin, M. Poletti und F. Santini (2007), Miniaturaugenbewegungen verbessern feinräumiges Detail, Nature. 447 (7146), 851-854.
22. ^ Otero-Millan, Jorge; Macknik, Stephen L .; Martinez-Conde, Susana (2014-01-01). "Fixierende Augenbewegungen und binokulares Sehen". Frontiers in Integrative Neuroscience . 8 : 52. doi: 10.3389 / fnint.2014.00052. ISSN 1662-5145. PMC 4083562 . PMID 25071480.
23. ^ ^{a b} Bolger, C .; Bojanic, S .; Sheahan, N. F .; Coakley, D .; Malone, J. F. (1999-04-01). "Mikrotremor im Auge bei Patienten mit idiopathischer Parkinson-Krankheit". Journal of Neurology, Neurochirurgie und Psychiatrie . 66 (4): 528–531. doi: 10.1136 / jnnp.66.4.528. ISSN 0022-3050. PMC 1736284 . PMID 10201430.
24. ^ ^{a b} Bolger, C .; Bojanic, S .; Sheahan, N .; Malone, J .; Hutchinson, M .; Coakley, D. (2000-05-01). "Okularer Mikrotremor (OMT): ein neuer neurophysiologischer Ansatz bei Multipler Sklerose". Journal of Neurology, Neurochirurgie und Psychiatrie . 68 (5): 639–642. doi: 10.1136 / jnnp.68.5.639. ISSN 0022-3050. PMC 1736931 . PMID 10766897.
25. ^ Spauschus, A .; Marsden, J .; Halliday, D. M .; Rosenberg, J. R .; Brown, P. (1999-06-01). "Der Ursprung des Mikrotremors des Auges beim Menschen". Experimental Brain Research . 126 (4): 556–562. doi: 10.1007 / s002210050764. ISSN 0014-4819. PMID 10422719.
26. ^ Bojanic, S .; Simpson, T .; Bolger, C. (2001-04-01). "Mikrotremor im Auge: ein Werkzeug zur Messung der Anästhesietiefe?" British Journal of Anesthesia . 86 (4): 519–522. doi: 10.1093 / bja / 86.4.519. ISSN 0007-0912. PMID 11573625.
27. ^ Bengi, H .; Thomas, J. G. (1968-03-01). "Drei elektronische Methoden zur Aufzeichnung des Augentremors". Medizinische und biologische Technik . 6 (2): 171–179. doi: 10.1007 / bf02474271. ISSN 0025-696X. PMID 5651798.
28. ^ Alexander, Robert; Macknik, Stephen; Martinez-Conde, Susana (2018). "Mikrosakadeneigenschaften bei neurologischen und ophthalmologischen Erkrankungen". Frontiers in Neurology . 9 (144): 144. doi: 10.3389 / fneur.2018.00144. PMC 5859063 . PMID 29593642.