Parnassiaceae Gray war eine Familie von Blütenpflanzen in der Eudicot-Ordnung Celastrales. [1] Die Familie wird im APG III-System der Klassifizierung von Pflanzen nicht anerkannt [2] Bei der Veröffentlichung dieses Systems im Jahr 2009 wurden Parnassiaceae als ein Segregat von erweiterten Celastraceae behandelt. [3]
Parnassiaceae haben nur zwei Gattungen, Lepuropetalon und Parnassia ] Lepuropetalon hat nur eine Art, Lepuropetalon spathulatum eine winterliche Jahreszeit, die normalerweise Sandboden bevorzugt. Sie ist eine der kleinsten Blütenpflanzen mit einer Höhe von bis zu 2 cm. [5] Lepuropetalon hat eine disjunkte Verteilung, die aus den südöstlichen Vereinigten Staaten und aus Zentralchile bekannt ist [6] ist aber wahrscheinlich weitaus häufiger als bisher berichtete. [7]
Parnassia ist eine Gattung von mehrjährigen Kräutern, die bis zu 60 cm groß sind und in Mooren, Sümpfen und anderen feuchten Gebieten wachsen, meist in kühlen bis kalten Klimazonen der nördlichen gemäßigten Zone. Es gibt mindestens 70 Arten. [8] Dreiundsechzig Arten kommen in China vor, und 49 davon kommen nirgendwo anders vor. [9] Ein zweiter Bereich für Parnassia ist Nordamerika, und ungefähr 9 Arten kommen hier vor [10] Parnassia palustris ist die bekannteste und am weitesten verbreitete Art. Sie erstreckt sich durch den größten Teil des nördlichen Eurasiens, Kanadas und der westlichen Vereinigten Staaten. [11] Parnassia palustris ist weit verbreitet. Im Anbau sind etwa 10 Arten bekannt, alle als Zierpflanzen. [12]
Beschreibung [ edit ]
Parnassiaceae sind rhizomatöse Staudenkräuter ( Parnassia ) oder Winterbäume ohne Rhizom ( Lepuropetalon ). Der jüngste Teil des Schaftes hat drei kollaterale Gefäßbündel. An den Stielen, Blättern und Blüten hat die Epidermis Säcke, die mit Tannin gefüllt sind. Die Blätter sind wechselständig oder hintereinander ohne Nebenblätter und die Ränder sind vollständig. Die Blattspreite ist im Vergleich zu ihrer Länge breit und die sekundäre Venation ist subpalmiert.
In Parnassia werden die Blätter zu einer Basal-Rosette zusammengedrängt, wobei einige wenige Cauline-Blätter darüber liegen. Die Blätter sind alle in Lepuropetalon kastiniert.
In beiden Gattungen sind die unteren Cauline-Blätter pseudosessil, [4] was bedeutet, dass die Blattstiele an den Stielen anhaften. Falls vorhanden, sind die oberen Blätter der Blatthühner wirklich sessil.
Der Blütenstand besteht aus einer oder selten zwei Blüten, die nach oben zeigen und sich am Ende eines Stiels befinden, der wenige oder keine Blätter hat. Die Blüten sind perfekt und leicht zygomorph. [4] Die fünf Kelchblätter sind an ihrer Basis kurz miteinander verbunden [3] und bleiben durch die Reife der Frucht erhalten. Die Blütenblätter fehlen entweder oder fünf und sind voneinander frei. In Parnassia sind die Blütenblätter auffällig und weiß oder cremefarben, mit auffälligen Venen, die normalerweise grün oder grau sind. Die Ränder sind vollständig, gezähnt oder fimbriiert. In Lepuropetalon sind die Blütenblätter rudimentär oder fehlen.
In beiden Gattungen sind die fünf Staubblätter voneinander frei. Sie sind gegenüber den Kelchblättern angeordnet und wechseln sich daher mit den Blütenblättern ab. Die Staubbeutel öffnen sich nacheinander über dem Gynoecium (siehe nächster Abschnitt). Die fünf Staminoden sind frei und liegen den Blütenblättern gegenüber. Sie reifen nach den Staubgefäßen. [3] Jedes besteht aus einem Nektariferen-Pad, an dessen Rand sich filamentöse Strahlen befinden. Jeder Strahl wird durch eine große Kugeldrüse abgeschlossen.
Der Eierstock ist überlegen oder halb minderwertig und besteht aus 3 oder 4, selten 5, verwachsenen Fruchtblättern. Die Wände der Fruchtblätter sind unvollständig, so dass der Eierstock in seinem oberen Teil unilokular ist. [4] Die Plazentation ist parietal. [3] Die Eizellen sind in Parnassia und direkt an der Plakette befestigt die Eierstockwand in Lepuropetalon . Der Stil fehlt oder ist sehr kurz. Die Narben sind entlang der Kommissuren des Eierstocks abfallend und werden manchmal darüber hinaus verlängert, um falsche Stile zu bilden, die als Stylodien bezeichnet werden. Die stigmatischen Bereiche sind trocken. Der Megagametophyt ist vom Typ "Polygonum".
Die Frucht ist eine aufrechte, membranartige Kapsel, die sich nur an der Spitze öffnet. Die Samen sind klein, leicht und zahlreich.
Kuriositäten [ edit ]
Parnassien werden häufig als Kuriositäten für ihre einzigartigen und prominenten Staminoden angebaut. Eine weitere Untersuchung zeigt zusätzliche Kuriositäten.
Die untersten Blätter des Stiels scheinen sessil zu sein, tatsächlich ist der Blattstiel jedoch an den Stiel gebunden und darin eingebettet. Die leitfähigen Gefäße, die das Blatt mit Energie versorgen, weichen von denen des Stiels weit unterhalb des Blattes ab.
Sobald sich die Blüte öffnet, beginnen sich die Staubblätter zu verlängern. [4] Einer von ihnen biegt sich nach innen, öffnet die Theken seiner Anthere und lässt seinen Pollen auf den Eierstock fallen. Dann beugt sie sich vom Eierstock zur Außenseite der Blüte. Ein anderes Staubblatt wiederholt diesen Vorgang. Es dauert ungefähr einen Tag, bis ein Staubblatt seine Bewegungen vollendet hat, und die Reihenfolge, in der sie dies tun, variiert von Blume zu Blume.
Der Bereich, der für Pollen empfänglich ist, der stigmatische Bereich, ist nicht auf den Scheitelpunkt des Eierstocks beschränkt oder auf einen Stil wie bei den meisten Blüten aufgezogen, sondern erstreckt sich entlang der Seiten des Ovars entlang der Kommissuren, den Nähten wo die Fruchtblätter, aus denen der Eierstock besteht, zusammengefügt werden. Solche Kommissur-Narben wurden in Celastraceae [13] entdeckt, aber erst 1972 waren sie nur aus Parnassiaceae und aus der Basal-Eudicot-Familie Papaveraceae bekannt. [194590013] [19599017] Lepuropetalon ] teilt mit Parnassia die pseudosessilen Blätter und die Narben der Kommissuren. Es schleudert auch seinen Pollen auf den Eierstock, jedoch ohne den aufwendigen Tanz der Staubblätter. Im Gegensatz zu Parnassia sind die Staminoden jedoch klein und weisen keine Drüsen auf.
Beziehungen [ edit ]
Die Gattung Parnassia wurde von Linné 1753 nach Mount Parnassus in Griechenland benannt. [14] Samuel Frederick Gray legte ab Parnassia in seiner eigenen Familie, Parnassiaceae. [15] Im selben Jahr gab Stephen Elliott Lepuropetalon seinen Namen und veröffentlichte eine Beschreibung davon. [16] Der Name stammt von zwei Griechen Lepyron "Schale, Rinde oder Schale", und Petalon "Blatt oder Blütenblatt". [17]
1930 Botaniker Adolf Engler veröffentlichte Beschreibungen von Lepuropetalon und Parnassia mit detaillierten Abbildungen. [6] Er betrachtete sie nicht als eng miteinander verwandt und ordnete jede unter seinen 15 Unterfamilien ein, die er anerkannte in Saxifragaceae. Andere meinten, sie seien eng miteinander verbunden. Einer davon war Steven Spongberg, der eine detaillierte Studie von Lepuropetalon durchführte und ihn in Saxifragaceae in derselben Unterfamilie wie Parnassia platzierte. [5] Die meisten Autoren folgten Engler oder Spongberg Behandlung dieser beiden Gattungen, aber oft mit erheblichen Zweifeln. Einige andere mögliche Beziehungen wurden vorgeschlagen. [4]
Im Jahr 2001 zeigte eine DNA-Studie, dass Lepuropetalon und Parnassia viel näher zueinander standen für alle anderen. [18] Dies war die erste DNA-Studie, die eine starke statistische Unterstützung (98% Bootstrap-Unterstützung) für diese Beziehung lieferte.
Eine Studie zur Blütenstruktur kam 2005 zu dem Ergebnis, dass die Familie Parnassiaceae in der Ordnung Celastrales mit Lepidobotryaceae und einem weit definierten Celastraceae gehörte, darunter Mortonia und Pottingeria . [13]
2006 bestätigte eine Studie von DNA-Sequenzen, dass Lepuropetalon und Parnassia eine stark unterstützte Clade bilden. [19] Diese Studie zeigte auch starke Unterstützung für eine Pentatomie bestehend aus Pottingeria Mortonia Parnassiaceae und zwei Gattungsklassen aus Celastraceae, da diese Familie in APG II umschrieben worden war. Die Beziehungen zwischen diesen fünf Claden bleiben ungelöst.
Im Jahr 2009 erweiterte die Angiosperm Phylogeny Group die Familie Celastraceae, sodass sie aus den fünf oben genannten Pentatomklassen besteht. [2] Eine phylogenetische infrafamiliale Klassifizierung von Celastraceae sensu APG III wurde noch nicht veröffentlicht.
Referenzen [ edit ]
- ^ Vernon H. Heywood, Richard K. Brummitt, Ole Seberg und Alastair Culham. Blühende Pflanzenfamilien der Welt . Firefly Books: Ontario, Kanada. (2007).
- ^ a b Angiosperm Phylogeny Group. 2009. "Aktualisierung der Angiosperm Phylogeny Group-Klassifizierung für die Ordnung und Familie der Blütenpflanzen: APG III". Botanical Journal der Linnean Society 161 (2): 105-121. (Siehe Externe Links unten.)
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- ^ a b c [19659059] d e f Mark P. Simmons "Parnassiaceae" In: Klaus Kubitzki (Hrsg.). Die Familien und Gattungen von Gefäßpflanzen vol. VI . Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg (2004)
- ^ a b c c c c Spongberg (1972). "Parnassioideae" Seiten 458-466 In: "Die Gattungen der Saxifragaceae in den südöstlichen Vereinigten Staaten" Zeitschrift des Arnold Arboretum 53 (4): 409-498.
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- ^ Daniel B. Ward und Angus K. Gholson (1987). "Der verborgene Überfluss von Lepuropetalon spathulatum (Saxifragaceae) und sein erstes Vorkommen in Florida". Castanea 52 (1): 59-67.
- ^ Ding Wu, Hong Wang, De-Zhu Li und Steven Blackmore (2005). "Pollenmorphologie von Parnassia L. (Parnassiaceae) und ihre systematischen Implikationen". Journal of Integrative Plant Biology 47 (1): 2-12. doi: 10.1111 / j.1744-7909.2005.00008.x (siehe externe Links unten).
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